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第21章 摇角龙类恐龙(2)

鲁尔发现这些种可分为2个生物群,但他并没有说明如何分辨它们;其中一群由恐怖三角龙、T.prorsus、短角三角龙(T.brevicornus)所构成,另一群由T.elatus、T.calicornis所构成。锅齿三角龙(T.serratus)与扇形三角龙(T.fla—bellatus)则不属于这两个生物群。在1933年,鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版,他维持原本的2个生物群与2个未定种的分类法,并增加了第三个支系,由钝头三角龙(T.obtusus)与海氏三角龙(T.hatcheri)所构成,特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、T.prorsus以及短角三角龙所构成的生物群,此时被认为是最传统的支系,头颅骨较大,鼻角较小。而T.elatus、T.calicornis所构成的第二个生物群,有大型额角与小型鼻角。查尔斯·斯腾伯格做了些调整,他将宽头三角龙(T.eu—rycephalus)视为第二与第三个生物群之间的连结,而非恐怖三角龙所属的第一生物群。这个分类法持续用到20世纪80年代与90年代。

不同角龙类的头颅骨代表着单一种(或两个种)之内的个体变化,这个论点在近年来逐渐普及。1986年,奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔(PeterWellnhofer)公布一份研究,他们宣称三角龙属只有一个种,恐怖三角龙。其中一个理由是在一个地区中,通常只存在着单一或两个大型动物群;例卩现代非洲的非洲象与长颈鹿。Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中,力口进两性异形与年龄变化,他认为由恐怖三角龙、T.pmmus、短角三角龙所构成的第一个生物群是雌性个体,而T.elatus、T.calicornis所构成的第二个生物群是雄性个体,而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个生物群是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大,而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。

数年后,凯萨琳·佛斯特(Catherine Forster)对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑,佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛地研究,并认为三角龙只有2个种:恐怖三角龙、T.pmmus;而海氏三角龙因拥有独特头颅骨,足以成立新的属,目前已改为海氏双角龙(Diceratops hatcheri)。她发现数个种其实属于恐怖三角龙,而T.pmmus与短角三角龙是同一个种;因为有许多种被分类于第一个生物群,佛斯特提出前两个生物群其实分别代表恐怖三角龙与T.pmmus。但在这个新分类法之下,这两个种仍有可能是两性异形的结果。

虽然三角龙常被描述成群居动物,但目前没有直接证据显示它们为群居动物。但有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体。明尼苏达科学博物馆的古生物学家Bruce Erickson宣称在蒙大拿丨H海尔河组发现了200个T.pmrsus的标本。

巴纳姆·布郎(BamumBmwn)则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组(晚马斯垂克阶,6800万年前到6500万年前)发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片头盾碎片以及其他的破碎头颅骨,因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。1986年,罗伯特·巴克(Robert Bakker)估计在白垩纪末,三角龙的数量占了兰斯组动物群的5/6。三角龙的头骨较常被发现,而非身体部分,与大部分动物不同。

三角龙是白垩纪一第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙与牛角龙以及远亲纤角龙也生存在同一时期,但它们的化石较少被发现。

齿列与食性

三角龙是草食性动物,因为它们的头部低矮,所以它们可能主要以低高度植被为食,但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颚部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。

三角龙的牙齿排列成齿系(Toth batteries),每列由36—40个牙齿群所构成,上下颚两侧各有3—5列牙齿群,牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。三角龙总共拥有432,800颗牙齿,其中只有少部分正在使用,而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。三角龙的众多牙齿,显示它们以体积大的纤维植物为食,其中可能包含棕榈科与苏铁,而其他人员则认为包含草原上的蕨类。

角与头盾

关于三角龙头部装饰物的功能,目前已有许多假设,其中两个主要的理论为战斗与求偶时的展示物,而后者现在被认为极可能是主要功能。

在早期历史中,鲁尔假设这些头盾是作为颚部肌肉附着点使用,可增加肌肉的大小与力量,以协助咀嚼。这个理论被其他研究人员接受了一段时间,但后来的研究并没有发现头盾上有大型肌肉附着点的证据。

长久以来,三角龙被认为可能使用角与头盾,以与类似暴龙的掠食者战斗,这个构想首先由查尔斯·斯腾伯格在1917年所提出,而在70年后再度由罗伯特·巴克(RobertBakker)提出。有证据显示曾有暴龙以三角龙为食,一个三角龙的骨盆上曾发现暴龙的齿痕,以及痊愈的迹象,显示这个伤口是在该动物存活时留下的。

并以每、时24千米的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角剌穿的模拟皮肤,但是额角与橡状嘴则无法剌穿,而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫,如果它们遭到攻击时,应该会采取坚守策略,当敌人接近时,使用它们的角来牴剌敌人。

除了将头角用于抵抗掠食者以外,三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的,但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮洞孔、损害以及其他伤口,常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。一个最近的研究则认为没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失,或不明的骨头疾病,是这些伤痕的来源。

三角龙的大型头盾可能用来增加身体的表面积,以协助调节体温。剑龙的骨板也被推测拥有类似的功能,但这个理论无法解释角龙科不同成员的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的求偶功能。

头盾与角是两性异形特征的理论,是由Davitashvili在1961年首次提出,并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上,被视为重要的视觉辨认物;这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。最近,一个对于最小型三角龙头颅骨的研究,确定该头颅骨属于一个幼年体,并显示头盾与角是在年纪非常小的时期开始发展,早于性发育,因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角,也显示三角龙的亲代具有代的行。

2005年,BBC的电视节目《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)之中,节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食者如暴龙的攻击。为了了解三角龙是否友卩同现代犀牛般冲撞敌人,节目单位帝作了一个人工的三角龙头颅。

牛角龙

牛角龙为白垩纪晚期的草食性恐龙,生活于海岸平原’可能利用强有力的橡嘴来大啖坚朝的植物。一般认为牛角龙也有色彩鲜艳的冠饰,用于求偶与阶级斗争。牛角龙长8米,重8吨,其头骨是陆上动物有史以来最大的。

当牛角龙低下巨大的脑袋时,它那甚为壮观的头盾就竖了起来,使得这家伙显得更为庞大。这个时候,从远远的地方就可以看见它。这种庞然大物身长和大象一样,体重超过五头犀牛的重量。它靠4条腿行走,以低矮植物为生。尽管牛角龙的头骨是人的13倍,但它的大脑却很小。不过,由于它目卩蔚为壮观的头盾,眼睛上面的2只大尖角,以及头端部的1只小角,这些装备加起来,即使是与最庞大的肉食恐龙较量,牛角龙也显得毫不逊色。当与对手面对面撞上而谁也不愿意示弱退让时,牛角龙就会先是左右摇摆它那巨大的脑袋吓唬对方,接着就叉开2只前腿站稳。最后2只恐龙就把角抵在一起了,然后开始进行力量的较量。

河神龙(学名Achelousaurus),又名阿奇洛龙,是尖角龙亚科下的一个属,生活在下白垩纪的北美洲。它是四足的草食性恐龙,有着像鹦鹉的喙,在鼻端及眼睛背后有隆起的部分,在颈的绉边末端有2只角。河神龙属于中型的角龙,身长约有6米。

河神龙属及其下的唯一一种(河神龙,学名A.homeri)都是由古生物学家史考特·山普森于1996年所命名。河神龙的学名是为纪念著名的美国古生物学家杰克·霍纳(Jack Homer)在蒙大拿州发现这种恐龙而命名的。河神龙属的名字则是参考了希腊神话。阿克洛奥斯(Achelous)是古希腊的河神,他的一只角被英雄海格力斯所割断。现时所知的3个河神龙头颅骨都在同一位置上有隆起的部分,因其他角龙在该位置都是角,仿佛它的角被拔掉一样。阿克洛奥斯另一被称颂的是他目卩改变外形的能力,河神龙就好像是其他角龙特征的混合体。早期研究认为河神龙是有着改良了角的角龙(如野牛龙)及没有角的厚鼻龙之间的进化形态。但是,它们可能或不可能是同一血统,而这3个品种最少是近亲。所以它们同被分类在角龙科下尖角龙亚科的厚鼻龙族中。

河神龙是在美国的蒙大拿州被发现。化石位于吐·迈迪逊地层中,估计是在上白垩纪的坎帕阶,8300万—7400万年前。河神龙是在地层的最表面发现,相信接近这个时段的结束。其他在此地层发现的恐龙包括有惧龙、斑比盗龙、包头龙、慈母龙及野牛龙。

科学家至今只从吐·迈迪逊地层发现了3个河神龙的头颅骨及一些颅下骨,所有标本都存放在波兹曼的落基山博物馆。

独角龙

独角龙又名尖角龙,生存于8000万年前的白垩纪晚期,属于角龙类头饰龙亚目。它有6米长,1.8米高,它的体重是3吨,辨认独角龙的要诀就是它的鼻骨上方有1个角。在独角龙的脖子上有一贯骨质颈盾向后方生长,科学家认为这个颈盾大概是地位的象征。独角龙有强壮的颈部和肩部,它们的颈椎紧锁在一起,有极强的耐受力。它的个体比原角龙大,也有像鹦鹉一样的嘴,其生活习性与原龙相。

独角龙属名Monodonius意为“单一的根部”,指的是牙齿只有1个齿根。独角龙是种角龙下目恐龙,是由爱德华·德林克·科普在1876年所命名,发现于加拿大蒙大拿州的朱迪斯河组,年代为晚白垩纪。独角龙常与尖角龙产生混淆,有些人员认为它们属于同一种生物的不同性别或年龄。

独角龙是爱德华·德林克—科普所命名的第三种角龙类恐龙,前两者为奇迹龙与大师龙,但其中只有独角龙仍被视为是有效属。模式标本是在1876年夏季发现于蒙大拿州,与当年6月发生的小大角河战役发生地点,相距约100千米。虽然该标本并非处于天然的状态,科普将大部分骨骸挖出,包含头骨材料与鼻角基部,只缺乏脚掌部位。但因为当时缺乏角龙类恐龙的资料,科普并不清楚这些头骨与鼻角的真实面目。

1889年,奥塞内尔·查利斯·马什命名了三角龙属,科普继而重新检验独角龙的标本。在科普命名厚独角龙的同一份研究中,他另外命名了3个新的独角龙的种。科普提出独角龙有个大型的鼻角,眼睛上方有2个较4、型的额角,头顶后方有大型头盾,上有宽广的开。

稍后,马什的耶鲁大学工作团队中的约翰·贝尔·海彻尔,在马什死后接下了角龙科的专题论文工作,并提及了科普的研究方法。科普鲜少在挖掘现场鉴识标本,经常以多个化石材料所拼凑的骨架来鉴定,而非单一个体的化石。海彻尔重新研究厚独角龙的模式标本,但头骨材料中,海彻尔唯一可确定属于独角龙的只有顶骨,并发现科普所称的鱗状骨与额角不能确定是否属于独角龙。

亚伯达角龙

亚伯达角龙是尖角龙亚科恐龙的一个属,化石发现于加拿大亚伯达省的老人组,以及美国蒙大拿州的朱迪斯河组,地质年代属于白垩纪晚期的坎潘阶中期。

亚伯达角龙在2001年8月,发现第一个完整的头部化石,以及颅后身体的碎片。亚伯达角龙的独特处在于同时拥有长额角与尖角龙亚科的头盾,而传统的尖角龙亚科只拥有短额角。鼻部上方有一个骨质棱脊,头盾后方有2个向外方的大型钩角。Michael J.Ryan的亲缘分支分类法研究显示,亚伯达角龙是最基础的尖角龙亚科恐龙。Michael J.Ryan是亚伯达角龙的发现者!目前在克里夫兰自然历史博物馆工作。

在被正式叙述之前,亚伯达角龙被称为“Medusaceratops”,这个名称来自于Ryan的2003年论文。而种名Nesmoi是以迈尼贝里市的牧场工人CecilNesmo为名,他曾协助过这次挖掘活动,迈尼贝里市是个人口少于100人的4、镇,位于梅迪辛哈特市南方71千米。

短角龙

短角龙是角龙科下的一属草食性恐龙,生活于上白垩纪。它的化石在加拿大的艾伯塔省及美国的蒙大拿州被发现。

蒙大拿短角龙是短角龙的模式种,在蒙大拿黑脚印地安保留区的双麦迪逊组(约7400万年前)发现的稀有恐龙。它是由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔于1914年所描述。由于短角龙的化石是5头幼龙,而吉尔摩尔亦在1英里(1英里=1609.344米)外发现另一头接近成年的标本(他认为是同一物种),短角龙有可能其实是已知角龙亚科的未成年样式。这些化石现被存放在华盛顿的史密森尼博物院。

在这5个标本中,只有1个头颅骨,且是与其身体分离,都为碎片。另外,该头颅骨的眼睛上有小型的隆起,并不像三角龙般有额角。它的鼻角厚而且低。它的颈部头盾一般的大,但是其化石标本却不完整,这很难确定那里是否有孔洞。

短角龙属于角龙下目,角龙下目恐龙是群草食性恐龙,拥有类似鹦鹉的喙状嘴,生存于白垩纪的北美洲与亚洲。所有的角龙类恐龙在白垩纪末期灭绝。

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