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第20章 摇角龙类恐龙(1)

鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙是型的鸟脚类恐龙,体长约1米。头骨短、宽而高,吻部弯曲并包以角质喙,酷似鹦鹉而得名。颧骨发达,外鼻孔小,前额骨位于鼻骨以下,下题融孔宽阔,枕骨孔发达,大于枕髁2倍。在上颌和下颌上各有7—9个牙齿。齿缘较光滑,齿根长,齿冠低。牙齿为三叶状,齿冠中稜前各有2—4个小脊。颈很短,颈椎6—9个。脊椎13—16个,荐椎5—7个。乌喙骨较小,其上之乌喙孔不封闭。肠骨细长,肠骨上缘的稜脊粗壮,坐骨发达,略呈弯曲状。前肢比后肢略短,前足有4块腕骨,第四指退化,第五指消失。股骨比胫骨略短,跖骨约等于胫骨的1/2,后足仅第四趾退化。

迄今所知该类化石分布仅限于亚洲大陆,除中国北方是主要产地外,在蒙古和苏联的乌拉尔以东也有发现。是早白垩世的标准化石。或许是角龙类的祖先与之有关。是原始的类型并至少偶尔用两足行走。后肢和骨盆很发达,代表鸟臀目(Omithischia)恐龙类(具像鸟的骨盆)。

虽然前肢不像后肢一样粗壮,但是为了进食大概能采取四足行走的姿势。上腭弯曲在下腭之上。腭的前部无齿,颊部有。

鹦鹉嘴龙大部分时间生活在陆地上,尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多,主要以水边的柔嫩多汁的植物为食,它们用坚固的角喙把娇嫩植物割切断,再用单列牙前后咀嚼而吞食。由于特化难以适应生活环境变化,故生存了较短时间,就灭绝了。

原角龙

原角龙(属名:Pmtocemtops)在希腊文意为“第一个有角的脸”,是种角龙下目恐龙,生存于上白垩纪坎潘阶的蒙古。原角龙属于原角龙科,原角龙科是一群早期冠饰角龙类。不像晚期的冠饰角龙类恐龙,原角龙缺乏发展良好的角状物,且拥有一些原始特征。

原角龙身长1.5—2米,体型接近绵羊。它们有大型头盾,可能用来保护颈部、使颌部肌肉附着、用来辨认同种类动物,或综合以上功能。原角龙在1923年由沃特·格兰杰(Walter Granger)与W.K.Gregor Bi,并被认为是北美洲角龙类的祖先。研究人员现在根据体型,分别出原角龙的2个种:安氏原角龙(P.andrewsi)、P.hellenikorhinus。目前已发现数10具原角龙标本。

1920年,罗伊·查普曼·安德鲁斯(Roy Chapman Andrews)发现一个偷蛋龙化石正位在一群恐龙蛋的上方,而这些恐龙蛋被认为属于原角龙。但现在已发现这些原角龙的蛋,其实是偷蛋龙本身的蛋。

叙述

原角龙身长约1.8米,肩膀高度0.6米。成年原角龙的体重约180千克。高度集中的大批标本,显示原角龙是群居动物。

原角龙是种小型恐龙,但头颅占了大部分。原角龙是草食性动物,但似乎嘴部肌肉强壮,咬合力高。嘴部有多列牙齿,适合咀嚼坚硬的植物。原角龙的头烦骨有大型橡状嘴,最前方的洞孔是鼻,可能比晚期角龙类的鼻孔还小。原角龙有大型眼目匡,直径约50毫米。眼睛后方是个稍的洞?下颞孔。

头盾由大部的烦顶骨与部分的鱗骨所构成。头盾本身则有2个颅顶孔,而颊部有大型扼骨。头盾的正确大小与形状随着个体而有所不同;有些标本有短4、的头盾!而其他的头盾接近头颅的一半长度。有些研究人员,包括彼得·达德森(Peter Dodson),将头盾的不同大小与形状,归因于两性异形以及年龄变化。

发现与种

在1922年的一支由美国人组成的寻找人类祖先的挖掘团队,摄影师J.B.Shackelford在戈壁沙漠(内蒙古、甘肃省)发现了原角龙的第一个标本。这次由罗伊·查普曼·安德鲁斯(Roy Chapman Andrews)带领的挖掘活动没有发现早期人类化石,发现了许多原角龙、鹦鹉嘴龙化石,以及兽脚亚目的迅猛龙、偷蛋龙化石。

1923年,沃特·格兰杰与W.K.Gmgrnj正式地叙述、命名模式种安氏原角龙(P.andrewsi),种名是以安德鲁斯为名。化石的地质年代是上白垩纪坎潘阶(8350万年前到7060万年前)。研究人员注意到原角龙的重要性,认为原角龙是三角龙的祖先。这些化石组于保存良好的状况下,有些标本甚至保有了巩膜环(Sclerotic ring),巩膜环是一种易碎的眼睛骨头。

1971年,在蒙古发现了一个化石,一只迅猛龙正攫取一只原角龙。一般认为它们在打斗中同时死亡,可能因为沙尘暴,或是沙丘倒塌在它们身上。

1972年,波兰古生物学家Temsa Maryanska与Halszka Osm6lska叙述了原角龙的第二种柯氏原角龙(P.kozlowskii),化石发现于蒙古坎潘阶。然而,这些化石由不完整的未成年体化石构成,现在被认为与柯氏矮脚角龙(Bmvicemtops kozlowskii)是同种动物。

2001年,命名了第二个有效种P.hellenikorhinus,发现于中国内蒙古的Bayan Mandahu组,也是来自于上白垩纪的坎潘阶。P.hellenikorhinus的体型明显大于安氏原角龙,并拥有稍微不同的头盾,以及更结实的颧骨角状物。

繁衍

1920年,罗伊·查普曼—安德鲁斯在蒙古戈壁沙漠发现了第一批恐龙蛋化石。这些蛋的直径约为2.44米。因为接近原角龙,所以这些恐龙蛋一度被认为属于原角龙。附近的兽脚亚目偷蛋龙被认为偷窃并吃了原角龙的蛋。这个偷蛋龙的颅骨破碎,被认为是遭到保护蛋巢的成年原角龙的攻击。然而在1993年,马克·诺瑞尔(Mark Norell)等人在1被认为是原角龙的蛋中,发现了偷蛋龙的胚胎。

分类

原角龙是第一个被命名的原角龙科恐龙,所以也成为原角龙科的名称来源。原角龙科是一群草食性恐龙,比鹦鹉嘴龙科先进,但比角龙科原始。原角龙科的特征是它们与角龙科的相似处,但原角龙科有更善于奔跑的四肢比例,以及较小的头盾。

1998年,保罗·塞里诺(PaulSemno)将原角龙科定义为:冠饰角龙类中,所有亲缘关系与原角龙较近,而离三角龙较远的物种,所组成的基群演化支。这个演化支包括:弱角龙、矮脚角龙、雅角龙、喇嘛角龙、巨嘴龙、扁角龙、巧合角龙等属。但在2006年,彼得·马克维奇与马克·诺瑞尔公布了新的系统发生学研究,将数个属移出原角龙科。贝恩角龙可能是原角龙的次异名。

尖角龙

尖角龙意为“长尖角的恐龙”。生存在8000万年前晚白垩世,以低矮的植物。

在加拿大艾伯塔省的红鹿河谷内发现过几百块这种角龙的化石。据此,科学家们不但能够推断出尖角龙的形态,还能了解到尖角龙是怎样生活的。尖角龙差不多和1头大象一样长,和一个成年人一样高。它的鼻骨上方有一个角,加上粗壮的身体,看起来很像1只大犀牛。

在尖角龙的脖子上方有一个骨质颈盾,边缘有一些小的波状隆起。科学家认为,这个颈盾大概是地位的象征。估计有些尖角龙的颈盾上色彩亮丽,使它们看起来与众不同,这有助于它们吸引异性。

因为尖角龙的头、颈盾同身子比较起来显得十分的巨大,它就需要有很强壮的颈部和肩部。即使是晃动一下脑袋,也会使它的骨髂承受不小的压力。因此,尖角龙的颈椎紧锁在一起,有极强的耐受力。

发现尖角龙群体化石的科学家曾注意到,有些骨髂已经破碎了。这些骨骼看上去好像被别的动物踩过。估计这些破损是在尖角龙群试图趟过一条水流湍急的河时,惊慌失措,互相践踏造成的。

三角龙

三角龙(属名:Triceratops)是鸟臀目角龙下目角龙科的草食性恐龙的一属,化石发现于北美洲的晚白垩纪晚马斯垂克阶地层,约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一,经常被作为晚白垩纪的代表化石。

三角龙是一种中等大小的四足恐龙,全长有7.9—9米,臀部高度为2.9—3米,重达6.1—12吨。它们有非常大的头盾,以及3根角状物,令人联想起现代犀牛。虽然没有发现过三角龙的完整骨骸,它们仍因从1887年起发现的大量部分骨骸标本而著名。长久以来,关于它们3根角以及头盾的功能仍处于争论中。传统上,这些结构被认为是用来抵抗掠食者的武器,但最近的理论认为这些结构可能用在求偶,以及展示支配地位,如同现代驯鹿山羊、独角仙的角状物。

古生物学家们还不确定三角龙在角龙科的正确位置。目前已有2个有效种:恐怖三角龙、T.pmrsus,但还有其他属被命名。

三角龙也是最著名的恐龙之一,也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。虽然三角龙与暴龙居住在同一陆地上,但不确定它们之间是否有过电影与儿童读物里的。

三角龙最显著的特征是它们的大型头颅,是所有陆地动物中最大之一。它们的头盾可长至超过2米,可以达到整个动物身长的1/3。三角龙的口鼻部鼻孔上方有一根角状物;以及一对位在眼睛上方的角状物,可长达1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾。大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔,但三角龙的头盾则是明显地坚硬。

三角龙有结实的体型、强壮的四肢,前脚掌有5个短蹄状脚趾,后脚掌则有4个短蹄状脚趾。虽然三角龙确定是四足动物,它们的姿势长久以来一直处于争论中。三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展,以助于承担头部的重量。这种站立方式可见于查尔斯·耐特(CharlesR.Knight)与鲁道夫·札林格(Ru—dolphF.Zallinger)的绘画中。然而,角龙类的足迹化石证据,以及近期的骨骸重建,显示三角龙在正常行走时保持者直立姿势,但肘部稍微弯曲,居于完全直立与完全伸展(现代犀牛)两种说法的中间。但这种结论无法S卩除三角龙抵抗或进食时会采取伸展姿态。

分类

三角龙是角龙科中最著名的一属,角龙科是群大型北美洲角龙类恐龙。多年以来,三角龙是否处于角龙下目中的位置仍处于争论中。混淆来自于三角龙的短、坚硬头盾类似尖角龙亚科,而长的额角类似角龙科(或称开角龙亚科)。在第一个对于角龙类的研究中,理察·史旺·鲁尔(Richard Swann Lull)提出2个支系,一个往三角龙发展的支系包括独角龙、尖角龙,另一个支系包括角龙、牛角龙,这个假设使三角龙属于尖角龙亚科。较晚的研究支持这个观点,并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科(包含三角龙),另一长头盾支系为开角龙亚科。

1949年,查尔斯.斯腾伯格(Charles Mortram Stemberg)首次对这假设提出质疑,并基于头颅与角的特征,而认为三角龙与无鼻角龙、开角龙关系较近,使得三角龙属为三角龙亚科(尖角龙亚科)。然而,斯腾伯格的分类与约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)、大卫·诺曼(David Norman)将三角龙置于尖角龙亚科不同。

后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点,Lehman在1990年为2个亚科定义,并基于数个形态上的特征,而将三角龙归于角龙亚科。事实上,除了短头盾以外,三角龙相当符合角龙亚科的特征。彼得·达德森(Peter Dodson)在1990年的亲缘分支分类法研究与1993年的形态学研究中,加强了三角龙归类为角龙亚科的论点。

种系发生学

在种系发生学的分类中,三角龙通常作为恐龙定义中的一个参考点。恐龙被定义为三角龙与新鸟亚纲(现代鸟类)的最近共同祖先以及其最近共同祖先的所有后代。而鸟臀目的定义为:所有亲缘关系与三角龙接近,而离现代鸟类较远的拥有共同祖先之物种。

起源

很多年来三角龙的起源非常不明确。1922年,新发现的原角龙被亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osbom)认为是三角龙的祖先。然而,近年来发现数种与三角龙祖先有关系的物种。发现于20世纪90年代晚期的祖尼角龙,是角龙下目中已知最早有额角的恐龙。而2005年发现的隐龙,是目前已知唯一的侏罗纪角龙下目恐龙。

这些新发现非常重要,并描绘出角龙类恐龙的起源,它们起源于侏罗纪的亚洲,而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初。三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个成员,三角龙的祖先可能外表类似开角龙,开角龙生存时间早于三角龙约500万年。

发现与种

第一个被命名为三角龙的标本!是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近!由一个头颅骨顶部,与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh),他认为该化石的所处地层年代为上新世,而该化石属于一种特别大的北美野牛,因此将它们命名为长角北美野牛(Bi—sonalticrnis)。第二年,马什根据一些破碎的化石,发现了有角恐龙的存在,因此建立了角龙属;但他仍认为长角jt美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨出现,才改变他的想法。这个由约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本,起初被叙述成角龙属的另外一个种,但马什经过熟虑之后,他将这个标本命名为三角龙,并将原本的长角北美野牛改归类于角龙的一个种(后来也成为三角龙的一种)。三角龙的结实头颅骨使得许多头颅骨被保存下来,允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外,随后在美国的蒙大拿州与南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。

在三角龙第一次被命名的前十年内,发现了不同的头颅骨,这些骨骸与马什最初命名的恐怖三角龙(T.horridus)头颃骨有或多或少的不同;恐怖三角龙的种名horridus在拉丁语中其实意为“凹凸不平的”,意指原型标本的表面凹凸不平,该标本后来被确认为老年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸,这些差异来自于不同年龄与性别的差异,

以及化石化过程中的不同程度或压力方向。这些不同头颅骨被命名为个别的种,并形成数个系统发生学研究。

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