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第4章 无脊椎动物(2)

在软体动物中,双神经纲是比较原始的,因为它的体制左右对称、次生体腔比较发达,保留着原始的梯形双神经系统。腹足纲是比较低等的类群,因为它具有类似环节动物的担轮幼虫或相似的面盘幼虫阶段。瓣鳃纲动物最显著的特征———呼吸系统的鳃是瓣状鳃。以现生的河蚌为例,每一片瓣状腮就是一个鳃瓣,它是由两片腮小瓣构成,在外侧的一片称外鳃小瓣,在内侧的一片称内腮小瓣。每一腮小瓣由许多的鳃丝构成,在鳃丝表面有纤毛,内部有血管,还有许多的小孔。在鳃小瓣之间的空隙有瓣间隔的横膈膜分隔开,形成许多鳃水管。由于纤毛的摆动,水由进水管进入外套膜后,由入鳃小孔进入鳃水管,再上升到鳃上腔,最后经过出水管流出体外。在水流过鳃丝的过程中,鳃丝内的血液已完成气体交换。这类动物具有两个外套膜,因而有两瓣外壳,它们的低等种类足的底部宽平,匍匐而行,发育过程也出现担轮幼虫,所以他们有可能与腹足类出自一个共同的祖先。头足纲动物的身体结构高度发达,脑、眼及循环系统等都是软体动物中最高级的,在地层中最早发现的软体动物也是头足动物,可能由于适应快速活动的社会方式,进化较快,向着特化的方向发展了。

软体动物们的分类与结构特征

我国早在公元前2200多年前就有关于淡水育珠的历史记载,广西合浦充珠自古就很有名,采摘开始于汉代。淡水育珠的主角河蚌就是软体动物的代表。软体动物是无脊椎动物的一门,为动物界的第二大门,通称“贝类”。该门动物共有10余万种,分布广泛,从寒带,温带到热带,从海洋到河川、湖泊,从平原到高山,到处可见。

本门动物可分为七纲,其中瓣鳃纲、腹足纲、头足纲种类多,分布广,药用价值大。其他纲,即无板纲、多板纲、单板纲、掘足纲多为海产,现尚无药用的记载。下面重点叙述前三纲:

瓣鳃纲:本纲动物全是水生,大多数为海产,少数为淡水产。其身体侧扁,左右对称,有两扇贝壳。头部退化,无触角及感官,故又称无头类。足部发达,呈斧头状,故又名斧头类。鳃发达,呈瓣状,因此而得名瓣鳃纲。本纲动物的神经系统较简单,由脑侧、脏、足三对神经节及其相连的神经索构成。心脏有一个心室和两个心耳,肾一对,一端开口于围心腔,另一端开口于外套腔。多数为雌雄异体,少数为雌雄同体。发育过程中,有担轮幼虫期和面盘幼虫期。

腹足纲:腹足纲是贝类中最大的一纲,约有8.8万种,仅次于昆虫纲,为动物界第二大纲。本纲动物的主要特征为头部和足部左右对称,但其内脏却是左右不对称,这是腹足纲有别于其他软体动物的重要特征。内脏囊一般呈螺旋形,藏在螺旋形的贝壳内。一侧的器官多退化,因此其鳃、心耳、肾脏大多只剩下一侧。本纲动物的头部发达,有触角、眼等感觉器官。神经节在咽上下集中,心脏有一个心室,一或两个心耳。口腔内具齿舌。雌雄同体或异体。海洋、淡水和陆地均有分布。

头足纲:本纲是软体动物中最高等的类群,体左右对称。贝壳多为内壳或退化,仅少数种类具外壳。头部发达,有很完善的眼,足特化成口腕8~10条,围于口周,故称头足类。外套膜肌肉发达,左右愈合成囊状的外套腔。足的基部形成漏斗,是外套腔与外界相通的孔口。头部神经节集中成脑,有软骨保护。心脏有两个或四个心耳。多数种类在内脏腹侧具墨囊。雌雄异体,直接发育。全为海产。

软体动物的形态结构变异较大,但基本结构是相同的。身体柔软,无体节,身体一般可分为头、足、内脏囊、外套膜和贝壳五部分。头部位于身体的前端。运动敏捷的种类,头部分化明显,其上生有眼、触角等感觉器官,如田螺、蜗牛及乌贼等;行动迟缓的种类头部不发达,如石鳖;穴居或固着生活的种类,头部已消失,如蚌类、牡蛎等。足部通常位于身体的腹侧,为运动器官,常因动物的生活方式不同而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状,可爬行或掘泥沙;有的足部退化,失去了运动功能,如扇贝等;固着生活的种类,则无足,如牡蛎;有的足已特化成腕,生于头部,为捕食器官,如乌贼和章鱼等,称为头足;少数种类足的侧部特化成片状,可游泳,称为翼或鳍。囊为内脏器官所在部分,常位于足的背侧。多数种类的内脏左右对称,但有的扭曲成螺旋状,失去了对称形,如螺类。外套膜为身体背侧皮肤褶向下伸展而成,常包裹整个内脏囊。外套膜与内脏囊之间形成的腔称外套腔,腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生殖孔等,开口位于外套腔。外套膜由内外两层上皮构成,外层上皮的分泌物能形成贝壳,内层上皮细胞具纤毛,纤毛摆动,造成水流,使水循环于外套腔内,借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右两片套膜在后缘处常有一二处愈合,形成出水孔和入水孔。有的种类出入水孔延长成管状,伸出壳外称为出水管和入水管。

体外具贝壳为软体动物的重要特征,因此研究软体动物的学科又称贝类学。大多数软体动物都具有一两个或多个贝壳,形态各不相同。有的呈帽状,螺类为螺旋形,掘足类为管状,瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳,有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能,成分主要是碳酸钙和少量的壳基质,这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为三层:最外一层为角质层,很薄,透明,有光泽,由壳基质构成,不受酸碱的侵蚀,可保护贝壳;中间一层为壳层,又称棱柱层,占贝壳的大部分,由角状的方解石构成;最内一层为壳底,即珍珠质层,富光泽,由叶状霰石构成。外层和中层为外套膜边缘分泌而成,可随动物的生长逐渐加大,但不增厚;内层为整个套膜分泌而成,可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵入刺激,受刺激处的上皮细胞即以异物为核,陷入外套膜的上皮之间结缔组织中,陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊,囊即分泌珍珠质,层复一层地将核包围逐渐形成珍珠。

软体动物门的系统组成

软体动物的族群包括乌贼、章鱼、鹦鹉螺和已经绝种的菊石与箭石。它们在嘴附近有长触手以攫取猎物,移动方式为利用虹吸作用喷水前进。

软体动物是三胚层、两侧对称,具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成,也就是中胚层所形成的体腔。身体柔软,一般左右对称,某些种类由于扭转、屈折而呈各种奇特的形态。通常有壳,无体节,有肉足或腕,也有足退化的。外层皮肤自背部折皱成所谓外套,将身体包围,并分泌保护用的石灰质介壳。

呼吸用的鳃生于外套与身体间的腔内。腹足纲由于内脏块的扭转成为二次的左右不对称,而其他各纲的体制均为左右对称。身体由头(瓣鳃纲无)、足和内脏囊构成。内脏囊的表皮延伸而形成外套膜,包裹着身体的主要部分。它与内脏囊之间的空间为外套腔,内有鳃,消化器官的末端和排泄器官开口于此。全无体节构造。体内不规则之空隙为血腔。真体腔因间充质发达而变窄,仅形成围心腔、肾管的内腔和生殖腺的内腔(生殖腔)。头部有眼等感觉器和口。作为运动器官的足,肌肉为平滑肌,这与其运动缓慢有关。墨囊壁上有斜纹肌。外套膜向外分泌贝壳。在不同纲中贝壳的数目和形状各异。消化管长,口腔内一般有齿舌和唾腺。中肠腺开口于胃。一般有本鳃一对,相应地心脏为两心耳一心室。但在头足纲中具两对本鳃的种类则有四个心耳。腹足纲因内脏囊扭转,有的只有一个本鳃(心脏为一心耳一心室),也有的种类本鳃全部消失而为外套鳃所替代。陆生腹足纲中之肺螺类,其部分外套膜已演变成肺,为开放式血管系,呼吸色素多为血蓝蛋白。蚶、扁卷螺等则有血红蛋白。排泄器以肾管(鲍耶纳氏器)为主,但也有具凯勃氏器的种类(瓣鳃类)。神经系为特殊类型,除食管上的一对头神经节外,还具有侧神经节、足神经节和脏神经节各一对。每对同类神经节由横神经联系,头神经节与其他神经节由纵神经相联系。雌雄同体或异体。在牡、船蛆和鲍等,见有性的转换。除头足纲外,均行螺旋式卵裂,经担轮幼虫期和面盘幼虫期;但头足纲之卵裂为左右对称型,直接发育。

消化系统:软体动物的消化管发达,少数寄生种类(内寄螺)退化。多数种类口腔内具颚片和齿舌,颚片一个或成对,可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官,位于口腔底部的舌突起表面,由横列的角质齿组成,似锉刀状。摄食时以齿舌做前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目,在不同种类间各异,为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排,许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个,左右侧齿一对或数对,边缘有缘齿一对或多对。

体腔和循环系统:软体动物的次生体腔极度退化,残留围心腔及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙,内有血液流动,形成血窦。循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位于内脏囊背侧围心腔内,由心耳和心室构成。心室一个,壁厚,能搏动,为血循环的动力;心耳一个或成对,常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜,防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉,进入身体各部分,后汇入血窦,由静脉回到心耳,故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类,则为闭管式循环。血液无色,内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白或血清蛋白,故血液呈红色或青色。

呼吸系统:水生种类用鳃呼吸,鳃为外套腔内面的上皮伸展形成,位于腔内。鳃的形态各异,鳃轴两侧均生有鳃丝,呈羽状,称盾鳃;仅鳃轴一侧生有鳃丝,呈梳状,称栉鳃;有的鳃成瓣状,称瓣鳃;有些种类的鳃延长成丝状,称丝鳃。有的本鳃消失,在背侧皮肤表面生出次生鳃,也有的种类无鳃。鳃成对或为单个,数目不一,少则一个或一对,多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集形成等同于肺,可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

排泄系统:软体动物的排泄器官基本上是后肾管,其数目一般与鳃的数目一致,只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成,腺质部分富血管,肾口具纤毛,开口位于外围心腔;管状部分为薄壁的管子,内壁具纤毛,肾孔开口位于外套腔。后肾管不仅可排除心脏中的代谢产物,还可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺,微血管密布,可排除代谢产物于围心脏内,由后肾管排出体外。

神经系统:原始种类的神经系统无神经节的分化,仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索和一对侧神经索。较高等的种类主要有四对神经节,各神经节间有神经相连。脑神经节位于食管背侧,发出神经至头部及体前部,可感觉;足神经节位于足的前部,发出神经至足部,可运动和感觉;侧神经节发出神经至外套膜及鳃等;脏神经节发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势,有的种类的主要神经节集中在一起形成脑,外有软骨包围,如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官,感觉灵敏。

生殖和发育系统:软体动物大多数为雌雄异体,也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂,许多属螺旋形,少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫两期幼虫,担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似,面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基,且分泌外壳,腹侧有足的原基,口前纤毛环发育成缘膜或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫。

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