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第7章 微生物王国(2)

原细菌的发现使得可以把现代具细胞的生命形式分成3个门类,即原细菌、真细菌和真核生物。由于现代的原细菌的生活环境相对来说比较接近原始地球的环境,因此,可以认为它们是原始生物的比较直接的后代,它们所拥有的原始性状会比较多。

真核生物由于有不少与原细菌相似的分子生物学性状,因此,它们某些方面也是相当原始的,虽然在具有细胞核和细胞器这一点上无疑是进化的。至于真细菌,虽然在没有细胞核这一点上是原始的,但它们在很多其他的分子生物学和细胞生物学性状上与原细菌相差甚远,所以,真细菌其实是拥有不少进化或特化的性状的。通过这些分析,可以说,一般的细菌并不原始。

细菌的质粒

作为原核生物,细菌没有细胞核,整个基因组DNA呈环状,位于细胞内的特定区域。细菌也没有线粒体,负责蛋白质合成的核糖体则分布在细胞质内。在细胞质内,除了基因组DNA外,很多细菌还有质粒(一种小的环状DNA分子),能在细胞内独立复制扩增,并随着寄主细胞的分裂而被遗传到子代细胞。质粒的天然

构型看起来就像麻花一样呈超螺旋状。质粒本身带有许多基因,这些基因的表达产物可以赋予细菌很多新的特。

病毒的演化

对于病毒的起源曾有过种种推测:①病毒可能类似于最原始的生命;②病毒可能是从细菌退化而来,由于寄生性的高度发展而逐步丧失了独立生活的能力,例如腐生菌—寄生菌—细胞内寄生菌—支原体—立克次氏体—衣原体—大病毒—小病毒;③病毒可能是宿主细胞的产物。这些推测各有一定的依据,目前尚无定论。因此,病毒在生物进化中的地位是未定的。但是,不论其原始起源如何,病毒一旦产生以后,同其他生物一样,能通过变异和自然选择而演化。

在病毒大家庭中,有一种病毒有着特殊的地位,这就是烟草花叶病毒。无论是病毒的发现,还是后来对病毒的深人研究,烟草花叶病毒都是病毒学工作者的主要研究对象,起着与众不同的作用。

1886年,在荷兰工作的德国人麦尔把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎,取其汁液注射到健康烟草的叶脉中,发现这种汁液能引起花叶病,证明这种病是可以传染的。通过对叶子和土壤的分析,麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。

1892年,俄国科学家伊万诺夫斯基重复了麦尔的试验,证实了麦尔所看到的现象,而且进一步发现,患病烟草植株的叶片汁液,通过细菌过滤器后,还能引发健康的烟草植株发生花叶病。这种现象起码可以说明,致病的病原体不是细菌,但伊万诺夫斯基将其解释为是由于细菌产生的毒素而引起。伊万诺夫斯基未能做进一步的思考,从而错失了一次获得重大发现的机会。

1898年,荷兰细菌学家贝杰林克同样证实了麦尔的观察结果,并同伊万诺夫斯基一样,发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器。但贝杰林克想得更深入。他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面,发现感染烟草花叶病的物质在凝胶中以适度的速度扩散,而细菌仍滞留于琼脂的表面。

从这些实验结果,贝杰林克指出,引起烟草花叶病的致病因子有三个特点:①能通过细菌过滤器;②仅能在感染的细胞内繁殖;③在体外非生命物质中不能生长。根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌,而是一种新的物质,称为“有感染性的活的流质”,或者“滤过性病毒”,简称为“病毒”,拉丁名叫“Virus”。

几乎是同时,德国细菌学家勒夫勒和费罗施发现引起牛口蹄疫的病原也可以通过细菌过滤器,从而再次证明伊万诺夫斯基和贝杰林克的重大发现。

病毒能增殖、遗传和演化,因而具有生命最基本的特征。从本质上看病毒的特征是:

(1)含有单一种核酸(DNA或RNA)的基因组和蛋白质外壳,没有细胞结构;

(2)在感染细胞的同时或稍后释放其核酸,然后以核酸复制的方式增殖,而不是以二分裂方式增殖;

(3)严格的细胞内寄生性。病毒缺乏独立的代谢能力,只能在活的宿主细胞中,利用细胞的生物合成机器来复制其核酸并合成由其核酸所编码的蛋白,最后装配成完整的、有感染性的病毒单位,即病毒粒。病毒粒是病毒从细胞到细胞或从宿主到宿主传播的主要形式。

病毒可以导致疾病,关于病毒所导致的疾病,早在公元前2~3世纪的印度和中国就有了关于天花的记录。但直到19世纪末,病毒才开始逐渐得以发现和鉴定。在19世纪末,病毒的特性被认为是感染性、可滤过性和需要活的宿主,也就意味着病毒只能在动物或植物体内生长。1913年,科学家在豚鼠角膜组织中成功培养了牛痘苗病毒,突破了病毒需要体内生长的限制。1928年,有了更进一步的突破,科学家们成功利用切碎的母鸡肾脏的悬液对牛痘苗病毒进行了培养。

20世纪早期,英国细菌学家弗雷德里克·托沃特发现了可以感染细菌的病毒,并称之为噬菌体。随后一位法裔加拿大微生物学家描述了噬菌体的特性:将其加入长满细菌的琼脂固体培养基上,一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的空斑。高浓度的病毒悬液会使培养基上的细菌全部死亡,但通过精确的稀释,可以产生可辨认的空斑。通过计算空斑的数量,再乘以稀释倍数就可以得出溶液中病毒的个数。他们的工作揭开了现代病毒学研究的序幕。

1931年,德国工程师恩斯特·鲁斯卡和马克斯·克诺尔发明了电子显微镜,利用电子显微镜使得研究者首次得到了病毒形态的照片。1935年,美国生物化学家和病毒学家温德尔·梅雷迪思·斯坦利发现烟草花叶病毒大部分是由蛋白质所组成的,并得到病毒晶体。随后,他将病毒成功地分离为蛋白质部分和RNA部分。温德尔·斯坦利也因为他的这些发现而获得了1946年的诺贝尔化学奖。

烟草花叶病毒是第一个被结晶的病毒。1955年,通过分析病毒的衍射照片,科学家揭示了病毒的整体结构。同年,科学家发现将分离纯化的烟草花叶病毒RNA和衣壳蛋白混合在一起后,可以重新组装成具有感染性的病毒,这说明这一简单的机制很可能就是病毒在它们的宿主细胞内的组装过程。

现在已经证明,病毒没有细胞结构,仅由核酸和包裹着核酸的蛋白质外壳组成,和其他微生物类群相比,病毒的结构显然简单多了。可以说病毒是一类个体极其微小的特殊的生命体,准确地说,是一类传染性颗粒,所以一般来说,科学家不说某个病毒是“死”还是“活”,而是说这个病毒有或者没有“活性”。在电子显微镜下,可以清楚地观察到病毒的真面目。

病毒的蛋白质外壳称为衣壳,衣壳由许多亚单位即衣壳体构成,病毒之所以有各种各样的形状,就是因为衣壳体排列的不同。有些动物病毒在衣壳之外还有一层囊膜。囊膜来自宿主的细胞膜或核膜,病毒入侵人体后,就可借由囊膜上的特定糖蛋白识别宿主细胞,然后通过囊膜和细胞膜融合,将病毒颗粒送入细胞。

衣壳包裹着病毒的遗传物质核酸。有些病毒的核酸是核糖核酸(RNA),有些是脱氧核糖核酸(DNA),每一种病毒都只能有一种核酸。根据病毒核酸的组成,可以将病毒分为DNA病毒和RNA病毒。病毒的核酸只有一条,可以是双链,也可以是单链。整个基因组大约编码几个到几百个基因,这些基因大多和病毒的入侵和基因组的复制相关。和高等生物基因组动辄成千上万个基因相比,病毒的基因组算是很简单的了。

古菌的演化

古菌又称古细菌、太古菌或太古生物,是原核生物中的一大类,也是最古老的生命体。古菌有着独特的生命形式,它们既与细菌有很多相似之处,同时又有一些特征类似于真核生物。

单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间,有一些种类形成细胞团簇或者纤维,长度可达200微米。它们有各种形状,如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。它们具有多种代谢类型。

古菌和真核生物的关系很复杂。一些人认为真核生物起源于一个古菌和细菌的融合,二者分别成为细胞核和细胞质。这解释了很多基因上的相似性,但在解释细胞结构上又存在解释不清的问题。

很多古菌是生存在极端环境中的。一些生存在极高的温度(经常在100度以上)下,比如间歇泉或者海底黑烟囱中。还有的生存在很冷的环境或者高盐、强酸、强碱性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的,能够在沼泽、废水和土壤中被发现。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中,如反刍动物、白蚁或者人类。

在细胞结构和代谢上,古菌在很多方面接近其他原核生物。然而在基因转录和翻译这样的分子生物学的中心过程上,它们并不明显表现出细菌的特征,反而非常接近真核生物。

古菌还具有一些其他特征。与大多数细菌不同,它们只有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且,绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成,而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。

古菌的繁殖方式为二分裂、芽殖。其繁殖速度较慢,进化速度也比细菌慢。

真菌的演化

真菌是微生物王国中最大的家族,它的成员有25万多种。味道鲜美的蘑菇,营养丰富的银耳、木耳,利水消肿、健脾安神的茯苓,保肺益肾、止血化痰的冬虫夏草,这些都是真菌大家族的成员。酿酒、发面、制酱油,都离不开酵母菌或霉菌的帮助,而酵母和霉菌也是真菌大家族的成员。

从生物进化的过程来看,真菌的诞生要比细菌晚10亿年左右,所以它是微生物王国中最年轻的家族。它们和细菌、放线菌最根本的区别是真菌已经有了真正的细胞核,因此人们把真菌的细胞叫作真核细胞。从原核细胞发展到真核细胞,是生物进化史上的一件大事。真菌具有多细胞结构,能产生孢子进行有性和无性繁殖。

虽然蘑菇、猴头这一类真菌长得又高又大,样子很像植物,但它们的细胞壁里还没有纤维素和叶绿体,不能像植物那样产生叶绿素,这是真菌与植物的重要区别。

关于真菌的起源众说纷纭,但直到现在还没有一个能被真菌学家们普遍接受的学说。一般关于真菌的起源有两种结论。一种是起源多元论,认为真菌来自藻类,如壶菌目源自原藻,水霉目源自无隔藻等。这种结论的依据是真菌性器官的形态及交配方式与藻类相似。另一种是鞭毛生物起源论,认为绝大多数真菌生物起源于一种原始的水生生物——鞭毛生物。这类生物属于单细胞生物,身上有鞭毛,体内含有叶绿素或其他色素,有的不含色素。经过演化,含有色素的鞭毛生物成为藻类,而无色素的则成为菌类。这种结论把真菌和藻类的起源都归到了鞭毛生物。

从生活习性上看,水生真菌是原始型,演化的过程是由水生到陆生,在演化过程中还可能由陆生返回水生。在这个基础上可以说具有鞭毛的游动孢子较原始,而不游动的静止孢子是相对进化的。

从营养方式上看,腐生方式是原始的生活类型,寄生生活方式比腐生生活方式高级。专性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高级,最高级的生活方式是特异性的专性寄生方式。从生物形态上看,应该是由简单到复杂,再由复杂退化和失去特殊的结构,使结构简单化。最终确定真菌的演化主轴路线是从鞭毛生物到壶菌,壶菌到接合菌,结合菌到子囊菌,子囊菌到担子菌。

子囊菌纲为真菌中最多的一纲,现已知的种类约有42000种,都是陆生。最重要的特征在有性过程中形成子囊,产生子囊孢子。子囊菌除酵母菌是单细胞外,都有发达的菌丝体,菌丝分枝,有横隔壁,夹生在子囊之间,分化为不产生孢子的隔丝,隔丝与子囊排列一层,叫子实层。

子囊菌的无性繁殖,是在分生孢子梗顶端产生分生孢子传播菌体。分生孢子在一个生长季节里往往可以发生若干代。日常见到的子囊菌有青霉,它生长在腐烂的水果、蔬菜、肉类上,呈蓝绿色,这就是分生孢子的颜色。青霉能分泌一种抗生素,叫青霉素,在医疗上使用很广。

担子菌纲为真菌中最高等的种类,约有25000种,分布很广。常腐生于朽木、败叶、垃圾上面,也有穿生于动植物及人体中的。它的菌丝体为分枝的多细胞,子实体显著,具有特殊的形状,如伞状(蘑菇)、片状(木耳)、球状(马勃)等。担子菌最重要的特征,是在子实体中产生一种棒状的菌丝叫担子,担子上生长4个孢子,叫担孢子。

地衣

地衣为植物界中一类特殊的植物,全世界约有15000种。地衣的叶状体,由藻类和真菌共生组成。组成地衣的真菌多为子囊菌,少数为担子菌;组成地衣的藻类,则为单细胞的绿藻和蓝藻。菌类吸收水分和无机盐类供藻类使用,藻类制造的有机物为菌类所需,彼此互利。

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