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第27章 摇恐龙的“同龄人冶命运(1)

曲颈龟亚目

曲颈龟亚目(学名:Cryptodira)是龟鳖目下的一个亚目,又称潜颈龟亚目、隐颈龟亚目,分布广泛!陆地、淡水和海洋均有分布,包含了大多数龟鳖类,其中现存的物种大都生活在淡水中。

曲颈龟亚目与侧颈龟亚目的不同之处在于,曲颈龟亚目回缩头部时是S形弯折颈部后直接缩回壳内,而侧颈龟亚目则是将颈部侧向折回壳内。

形态

曲颈龟亚目生物的体型相差巨大,体型最大的棱皮龟甲长可达256.5厘米,是龟鳖目中体型最大的物种,而体型最小的斑点鹰嘴珍陆龟(Homopus sig—natus)的最大甲长只有9.8厘米。

在身体结构方面,有的种类在背甲和腹甲结合处有下缘盾,大鳄龟(Mac—mclemys temminckii)在肋盾和缘盾之间还有上缘盾。除海龟科中某些物种外,本亚目物种腹甲与喉盾之间不存在间喉盾。

本亚目物种的间喉盾、上缘盾和下缘盾在龟鳖目内均为最原始的形态。在食性方面,本亚目内包含肉食、草食和杂食性物种。

分类与演化

曲颈龟亚目的演化历程主要在侏罗纪时期进行,到侏罗纪末期时几乎已完全取代了侧颈龟亚目在河水和湖泊中的地位,这时陆生物种开始发展。曲颈龟亚目下共现存有3个总科,分别是海龟总科(Chelonioidea)、陆龟总科(Testu—dinoidea)和鳖总科(Trionychoidea)。所谓“动胸龟总科”(Kinosternoidea)现在被认为是最原始的鳖总科中的并系集合,因为它们不能构成一个自然类群。

目前对于曲颈龟亚目的界定普遍有2种说法。其一,曲颈龟亚目包含只能从化石和真曲颈龟下目得知的若干原始的已灭绝的种系,是由一些非常早地分化出来的类群和Centmcryptodira分支(包含现存曲颈龟亚目的史前近亲以及后出现的近代曲颈龟类)组成。

另一个说法将“曲颈龟亚目”一词限定为冠群页面,冠群并不存在,英语维基百科对应页面为cmwnclade,即近代曲颈龟类(Polycryptodira),按照这种观点来理解,这时的曲颈龟亚目应被称作Cryptodiramorpha。

从这角度看来,侧颈龟亚目和曲颈龟亚目就不再是姐妹分类单元了。

菊石亚纲

菊石亚纲(学名:Ammonoidea)是一群已经灭绝的海洋生物总称,非常适合作为标准化石,地质学家可以使用它们来确定含有菊石化石的地层的年代。菊石亚纲与现存的头足纲关系最接近的可能是蛸亚纲,而不是鹦鹉螺亚纲的鹦鹉目。

菊石亚纲约在志留纪晚期至泥盆纪初期第一次出现在地球上,最后与恐龙一起于白垩纪晚期灭绝。

分类

生物学家根据化石的壳室的结构与外壳的花纹,目前将菊石亚纲分成3个目:菊石目、棱菊石目与齿菊石目。其中菊石目分成5个已知的亚目。

外观

菊石的壳沿平面卷曲,呈盘状,两面对称,壳表面光滑或具细的生长线纹,有些具特殊的纹饰,如纵棱、横肋、瘤和剌等。

生态

菊石一般漂浮在海水上层,下面经常是极其缺氧区域,没有生物。菊石死后,沉到海底,逐渐埋没。细菌分解遗体时,把附近水性改变,降低矿物质溶解度,尤其是磷酸盐和碳酸盐。菊石化石上面有一圈一圈的矿物质,因此保存有很多局质标本。

犬齿兽亚目

犬齿兽亚目是兽孔目的一类。它们是兽孔目中最多样性的其中一群。它们以类似狗的牙齿而命名。

特征

犬齿兽类拥有几乎所有哺乳类的特征。它们的牙齿全部分化,脑壳往头后方突起,多数以直立的四肢行走。犬齿兽类仍然卵生,就像所有中生代原始哺乳类一样。它们的题顯孔远比它们祖先的大,较宽的颧弓支撑强壮的下颌肌肉,经证实更像哺乳类的头骨。

它们也有除了兽头类以外兽目所缺乏的次生颚,兽头类与犬齿兽额有亲近的血缘关系。它们的犬齿是它们下颌的最大骨头,其他的小骨头移动到内耳。

它们可能是温血动物’覆盖着毛发。

演化史

犬齿兽类是兽·目中其中一群,与其他已灭绝的丽齿兽、兽头类同为兽齿类。犬齿兽的演化可追溯到二叠纪的一群小型类似丽齿兽的兽·目。最初的犬齿兽成员是原犬鳄龙科,包括原犬鳄龙与Dvinia。它们都在二叠纪一三叠纪灭绝事件中灭亡。

最多样性的犬齿兽类都在真犬齿兽演化支里,这演化支也包括了哺乳类。代表的品种包括大型肉食性犬颌兽科、同等大4、草食性的Traversodonts、还有小型类似哺乳类的三瘤齿兽科与鼬龙类。犬齿兽类如果非全部是温血动物,至少部分覆盖着毛发,可使它们维持高体温。犬齿兽类似哺乳类的身体结构,暗示所有哺乳类从真犬齿兽类的单一类群中演化出来。

在它们的演化过程中,犬齿兽类改变它们原本用来抓住猎物并完全吞下猎物的牙齿,加上特别化的牙齿,包括用来磨碎食物以促进消化的臼齿。此外,犬齿兽类的下颌减少骨头数量。这多余骨头的移动演化成新的作用,成为哺乳类内耳的一部分。

更好的听力使这些动物更能警觉它们所处的环境,然后这增加的听力使大脑增加更多的区域以接受声音讯息。犬齿兽类也发展出嘴巴顶部的次生颚。这可让空气可从嘴巴后方流动到肺,使犬齿兽类可同时进食与呼吸。这特征可见于所有现代哺乳类。

真双型齿翼龙

真双型齿翼龙(属名:Eudimorphodon)是种翼龙类,化石发现于意大利贝尔加莫,年代为三叠纪晚期。它们的标本是在1973年由Mario Panddfi发现,并在同一年由Rocco Zambell所叙述。该标本出土于页岩层,是目前已知最古老的翼龙类标本!但它们拥有少数的原始特征。

它们的翼展约100厘米!而且长尾巴的末端可能有个钻石形标状物!类似喙嘴翼龙,这个标状物可能在飞行时充当舵使用。真双型齿翼龙目前已发现数个骨骼,包含幼年体化石。

齿列与食性

真双型齿翼龙的牙齿为明显的异型齿,这也是它们的名称由来。真双型齿翼龙的颌部长6厘米,却具有114颗牙齿。颌部前段的牙齿为长牙,后段的牙齿为小型、多齿尖(可多达5个)的牙齿。

科学家根据真双型齿翼龙的牙齿形态,推测它们是以鱼类为食,某个标本的胃部曾经发现某种鱼类(Parapholidophorus)的化石。真双型齿翼龙的幼体化石具有稍微不同的齿列,可能是以昆虫为食。

系统发生学与分类学

尽管真双型齿翼龙的生存年代早,它们却没有多少原始特征,科学家无法借此种动物推论翼龙类的起源与分类。由于早期翼龙类的化石很少,科学家对于翼龙类的归类有不同看法,例如:恐龙、主龙形动物、原蜥形目。

由于真双型齿翼龙的牙齿有多齿尖,是种衍化的特征,而侏罗纪翼龙类的牙齿只有一个齿尖,显示真双型齿翼龙与侏罗纪翼龙类的直系祖先是远亲。科学家推论真双型齿翼龙是翼龙类演化过程中的一个旁支。

德州化石

1986年,德州西部出土数个颌部碎片,上有多齿尖的牙齿。其中一个下颌化石,上面的2颗牙齿有5齿尖。另一个上颌化石则有7颗多齿尖的牙齿。这些牙齿非常类似真双型齿翼龙,可能属于这个属。

鱼龙类

鱼龙目(学名:Ichthyosauria,来自希腊语“鱼”和“蜥蜴”)是一种外形类似鱼类和海豚的大型海生爬行动物。它们生活在中生代的大多数时期,最早出现于约2亿4500万年前,比恐龙稍微早一点(2.3亿年前),约9000万年前消失,比恐龙灭绝早约2500万年。

在三叠纪中期,一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋中生活,演化为鱼龙类,这个过程类似今天的海豚和鲸鱼的演化过程,但鱼龙类的直系祖先至今还未能确定。在侏罗纪它们分布尤其广泛,在白垩纪它们被蛇颈龙类取代,蛇颈龙目是白垩纪时期的海生顶级掠食动物。

鱼龙超目是由理查·欧文爵士在1840年建立,这名词现在经常提及鱼龙类的原纟台成员时使用。

形态

鱼龙类的身长多在2—4米,一些种的体型较小,而某些种的体长可超过4米。它们的头部像海豚,拥有长口鼻部,口鼻部布满牙齿。友卩同今日的鲔鱼,鱼龙类的体型适于快速游泳;而某些鱼龙类则适合潜至深海,类似现代鲸鱼。科学家估计鱼龙的游速可以达到每4、时40千米。

如同今日的鲸鱼与海豚,鱼龙类呼吸空气,是卵胎生动物(有些成年鱼龙类的化石包含胎儿)。虽然鱼龙类是爬行动物,其祖先是卵生动物,但所有呼吸空气的海生动物,不是要到海岸上生蛋(如海龟和一些海蛇),就是得直接在水中产下幼年个体(如海豚和鲸鱼)。由于鱼龙类的流线型体型,它们不可能岸上生蛋。

鱼龙类的想象图根据藻谷亮介的估计,1条2.4米长的狭翼鱼龙的体重在163—68千克,而1条4米长的大眼鱼龙的体重在930—950千克。

虽然鱼龙类的外表看似鱼类,但它们并不属于鱼类。生物学家史蒂芬·杰·古尔德(StephenJayGould)指出,鱼龙类是他最喜欢的趋同演化的实例。鱼龙类与鱼类具有类似的特征,但不是同源演化的结果。

他指出:“(鱼龙类)与鱼类的趋同性是如此之明显,它们在同一部位演化出的背鳍与尾靖拥有同样的流体力学设计。由于这些结构是从无中生有演化出来的,因此它们尤其显著。陆生的爬行动物祖先背上没有隆肉,尾巴上也没有尾片来作为(这些结构的)前身。”

事实上最初人们以为鱼龙类没有背鳍,因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织,直到19世经90年代,在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙类化石,显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。

鱼龙类有鳍状的四肢,它们可能被用来起稳定以及控制转向的作用,而不是用来力卩速;力卩速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶,其中下叶有尾椎的支持。

除与鱼类的明显类似处外,鱼龙类与海豚也有类似的进化特征。两种动物的外形类似,这可能表示其行为活动也类似,也许它们大致占据了类似的生态位。

许多类似鱼类的鱼龙类,其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙类具有能够咬碎贝类的牙齿,它们的主食可能是鱼类。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿,显示它们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的体型差异很大,而且生存了这么长的时间,因此它们很可能有非常不同的食物来源。典型的鱼龙类有很大的、受角膜环保护的眼睛,似乎说明它们主要在夜间猎食。

发现史

已知鱼龙类最早的描述,是1699年在威尔士发现的化石残片。

1708年,发表过两次最早的鱼龙类脊椎化石,当时被怀疑为大洪水的遗迹。1811年,玛丽·安宁(MarAnning)在今天被称为侏罗纪海岸的莱姆里吉斯,发现了第一具完整的鱼龙类化石。此后她相继发现了3个不同的种。

1905年,加利福尼亚大学的爬行动物挖掘团队在内华达州发现了25具化石,内华达州在三叠纪是浅海。这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其他化石今天依然埋在石床中,可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观这些化石。

1977年,内华达州将三叠纪的鱼龙类秀尼鱼龙(Shonisaurus)定为州化石。内华达州是唯一发现完整的、17米长的沙尼鱼龙化石的州。在1992年,任职于皇家安大略博物馆的加拿大鱼龙类学家伊丽莎白·尼科尔斯(ElizabethNichdls),发现了至今为止最大的鱼龙类化石,长23米。

演化史

最早期鱼龙类的外表看似有鳍的蜥蜴,而不像鱼类或者海豚。化石发现于加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙和歌津鱼龙。

根据藻谷亮介等人的研究,这些早期鱼龙类属于鱼龙超目,但不属于鱼龙目,它们在三叠纪早期的最后一期,或三叠纪中期的最早一期,演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种,其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙,以及体型稍小、更典型的物种,例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙类包括:比较原始的萨斯特鱼龙类以及更像海豚的真鱼龙类(例如加利福尼亚鱼龙与Temtocnemus)与Parvipelvia(意为“型骨盆”,包含Hudsonelpidia、Macgowania)。专家们现在对于这些鱼龙是否代表进化的各种阶段,意见还不一致,其中一个理论是:较为原始的萨斯特鱼龙类是并系群,部分物种逐渐进化为更高级的种类;另一个理论则是:这些鱼龙类是从同一祖先发展出来的两个演化支。

在卡尼克阶和诺利克阶,萨斯特鱼龙类的体型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层,发现了多具化石的通俗秀尼鱼龙,身长达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地层,均发现秀尼鱼龙的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙与西藏龙,身长达10—15米,可能与秀尼鱼龙属于同一属,而喜马拉雅鱼龙与西藏龙也可能是相同物种。在英属哥伦tk亚被发现的西卡尼秀尼鱼龙,身长达到了21米的长度,是至今最大的海栖爬行动物。

在诺利克阶末期,这些巨大的鱼龙类(以及其小型的近亲)似乎消失了。在英国的三叠纪末期瑞提阶地层,发现了鱼龙类化石,它们与侏罗纪早期的鱼龙类非常类似。如同恐龙,鱼龙类及其同期的蛇颈龙类在三叠纪末灭绝事件后继续存活,并在侏罗纪早期迅速多样化,填补空缺的生态位。

如同三叠纪晚期,侏罗纪早期是鱼龙类的顶峰时期,当时的鱼龙类包括四个科和许多种,其长度从1—10米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴鱼龙、狭翼鱼龙、大型的掠食性动物泰曼鱼龙以及比较原始的Suevoleviathan.相比于其诺利克阶的祖先,Suevoleviathan等物种的变化比较。所有这些动物均有类似海豚的、流线型的躯体。但是,比较原始的物种可能比衍化的种类(如狭翼龙或鱼龙属)更细长些。

在侏罗纪中期,鱼龙类依然繁盛,但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙类包括:4米长的大眼鱼龙及其近亲,它们的外表与鱼龙属类似,拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大,这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。

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