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第14章 登陆古南方大陆

丝盘虫属(Trichoplax)是现存最原始的动物分类群。1965年在费城的水族馆被再度发现后,引起了科学界的关注。丝盘虫只比一堆压扁在一起、靠着细胞9+2鞭毛构造移动的有核细胞群强一点,而且我们一直不太知道它们的祖先是谁。

丝盘虫的精子能使卵子受精,所形成的受精卵则发育为球状胚胎,因此它应该称得上是动物。然而,丝盘虫没有头部、尾巴,甚至没有左右侧之分。从表面上看起来,这只蹑手蹑脚的爬行小怪物,实在和一只多细胞的阿米巴原虫差不了多少。

细胞特化作用

当一只具有鞭毛的单细胞原生生物附着在另一个细胞身上,并独自利用自己的鞭毛推进两个细胞的运动,使第二只细胞的微管得以另作它用时,动物的进化之路便展开了。

这就是细胞特化的开端。现生动物细胞已经达到很高的特化程度。例如,有些细胞能够游动,有些则保留着有丝分裂和减数分裂的能力,另外某些细胞还可以运用它们螺旋菌式的装置,去感觉周遭环境的信息。值得注意的是,动物触角的细胞、平衡器官的细胞、肾脏细胞、感光细胞和嗅觉细胞在它们成熟之后,便不会进行有丝分裂。这大概是因为,一旦细胞决定了自己的特殊用途,它们的微管便不再形成纺锤丝,参与有丝分裂了。

细胞分裂所产生的两个子细胞,不互相分开反而黏在一起,或是发生合并作用的这类意外事件,在进化上是常有的事。许多进化谱系中都曾出现各式各样的多细胞化,导致较大、较复杂生物的形成。

小宇宙中的所有生物,绝不可能一直维持着单细胞状态。像黏液菌、蓝绿菌和放线菌,都具有原始多细胞生物的特征。真菌虽大多是多细胞生物,但也有单细胞的酵母菌;而许多绿色的海草,就如同由单胞藻聚合在一起的多细胞生物。因此,动物和植物不能仅以其多细胞的特性,将它们与其他生物区隔开来。

在原生生物的世界中,子细胞黏在一起的倾向,往往会形成类似多细胞阿米巴原虫的黏菌、大海草及红海草等多细胞原生藻类,以及如海绵的多细胞鞭毛体。朝向多细胞特性进化的事件,大概在细菌中独立出现了12次,而在原生生物中至少独立出现50次之多。

多细胞的团队精神

从今天的观点来看,原生生物后续的进化,不论在数量及物种上都获得了非凡的成功。它们在进化之路上发展,成为目前分类学上复杂性极高的三个界:动物、植物和真菌。

通常,多细胞生物的细胞,是来自单一母细胞的复制。但在某些生物(像黏菌、黏液细菌和纤毛虫),细胞的聚集虽然会来自不同个体,但却只限定于同一物种。不论是经由母细胞复制,或是同种生物细胞互相聚集而成,细胞都会彼此接触,并微妙地相互反应,产生某种协调的复合式组织。例如,黏菌会组成蛞蝓状的多细胞体。细菌、原生生物、真菌、植物和动物这五个界,都有多细胞的成员。但是,前四个界所属的多细胞生物,其身体细胞间的沟通线路并不多。

但是对动物界而言,细胞之间的交互反应与多细胞特性,已变得非常专业。动物的多细胞特性,充分展露了巧妙的组织性与精致美。其高度特化的细胞,发展出各种优雅的细胞间沟通方式,如间壁连结(septate junction)、缝隙连结(gap junction)、紧密连结(tight junction)及胞桥小体(desmosome)。邻居细胞间靠这些构造互相依存(以上四种细胞连结方式,皆为巨分子构造)。电子显微镜发明后,科学家才得以分辨出细胞连结方式的差别。它们通常能决定细胞间连络沟通的范围和质量。在胚胎发育的过程中,囊胚细胞之间独特的接合方式,往往是动物专属的特征。

10亿年前原生代所出现的细胞接合方式,必定使为数众多的多细胞微生物族群中,诞生出了最早的动物。我们实在很难想象这群组织严密、相互定位及拥有系统控制的细胞群,原来是进化自陌生微生物群的混合体。

植物的祖宗

最早进化成植物的藻类祖先,其实和活在一团黏液中充满叶绿体的细胞长链差不多。目前所知的最早植物孢子,是在4.6亿年前登上陆地的(动物大约产生于7亿年前,一直到4.25亿年前才登陆)。我们可以借着观察原团藻(volvocine,一种绿色的池塘藻类),来回溯藻类祖先进化成类植物细胞的大略步骤。

每个原团藻细胞都有两条9+2形式的鞭毛、一个眼点(eyespot)以及一个叶绿体。群聚在一起的每个单细胞个体,看起来就像是单胞藻(一种单细胞的原生藻类)。当四个原团藻细胞外围产生胶状物质相依排列成碟状的构造,就形成群性盘藻(Gonium sociale)。而群性盘藻当中的每个细胞,都还可以各自游开,自建新聚落。

比盘藻更复杂的生物,是由16到32个原团藻细胞所组成的群聚藻类。其中群聚规模最大的当属团藻属(Volvox),它会组成一个包含50万个原团藻细胞的空心圆球。团藻在游泳时,会顺着球心中轴旋转。此外,只有靠近球体两极的少数特化细胞才能分裂,产生后代聚落,这让团藻不像其他组织较松散的原团藻;团藻空心球内每个单细胞所产生的子细胞,都可以在脱离母细胞之后,移动到团藻中央的空心部分,并在此继续分裂,各自形成小型多细胞圆球。这些子细胞圆球,最后会释放出某种酵素,溶解原本固定其亲代圆球的胶质。一旦亲代圆球在某处裂开,后代圆球就纷纷跳脱、自寻天地。虽然,这种复制行为没有性参与其中,但有些团藻却能转变成“有性活动”。精巧的绿色透明球体释放出精子和卵子,有些雌雄同体的圆球,则同时放出两者。被放出来的细胞,像原始的绿藻祖先,它们彼此配对,由鞭毛开始互相融合。在受精作用完成后,细胞鞭毛缩回融合的细胞,开始进行减数分裂,接着进行有丝分裂。经历这些作用后,许多后代细胞又黏在一起,长成新的团藻聚落。

一般来说,藻类都是群居于潮湿但阳光可及的浅水处。然而,浅水也会有干涸的时候。此时,那些面临干燥环境,却还能保持内部潮湿的藻类,便掌握了进化的优势。它们存活下来繁衍为早期的植物——一些没有茎叶构造、贴地生长的植物,类似今天的苔藓和地钱,一旦离开水,就无法支持自己的重量。

藻类之所以能变成陆地植物,是因为它们把水分带在自己的身体内。因此,这些最早期的植物需要大量的水当作介质,好让它们长着两条尾巴的精子游到卵子所在处。受精卵在亲代组织层的保护下发育成胚胎的这项进展,使它们有机会独立出来成为“植物”,而不再属于原生藻类族群了。

向陆地挺进

干燥的陆地对植物而言是个有敌意的环境,就像月球对于我们人类一样。藻类的胶状组织必须保持适当的湿度以避免崩溃或干枯,是件很重要的事。

要成为陆地生物,意味着得发展出坚韧的立体构造。这和早期贴地生长的形式截然不同。借着使用大气中的氧气(蓝绿菌古老的废弃物),早期植物进化出称为木质素(lignin)的细胞壁材料。木质素与纤维素,提供了灌木和树木足够的强度和弹性。这种强健的特质便发展出所谓的维管束系统(vascular system),它们可以从根部将水分传送上来,并将养份自枝干的扁平尾端(即早期的叶片)输送下去。新的维管束植物后来也因为在细胞中拥有两套染色体,而开始和只具有一套染色体的早期先驱者形成区隔。

当小宇宙以美丽的植物形式跃入大宇宙时,那些肉眼看不到的微生物早已遍布全球各处了。植物祖先对干旱的抵抗、木质素的产生,以至最后征服陆地,大概都牵涉到微生物的共生作用。加拿大生物学家皮罗辛斯基(K.Pirozynski)及马拉克(D.Malloch)相信,植物是藻类和真菌之间的共生产物。根据这些科学家的说法:在形成植物的共生作用中,主要角色是藻类而非真菌。

今天,大约95%的陆生植物根部,都有真菌共生形成菌根(mycorrhiza),这并非巧合。许多植物在剥掉它们泥土中的真菌伙伴后,都会干枯死亡(另外5%未与真菌发展长期共生关系的植物,则回归水中:它们是水生植物)。的确,这些征服陆地的艰巨工作,如果是由共生伙伴们通力合作完成的,似乎还较容易使人理解。因为这项工作绝非单打独斗所能达成的。

从柔软潮湿的藻类进化为木质化陆地植物的过程,又再次强调了共生作用的功效。

神奇的时空胶囊

4亿年前,当第一批有颚的鱼类在岸边溜达、最早的无翼昆虫出现之际,维管束植物早已在陆地上蓬勃生长了。面对新的陆地生长环境,最重要的挑战是水的匮乏。植物面临这窘境的其中一个解决之道,便是发展出种子。具有坚韧耐力的种子,允许植物可以等到最佳时机才发育。

借哺乳动物的比拟来说明,您便可以体会这项发明的巧妙处:请想象一下,如果人类的接合子(zygote,即胚胎)包藏在一个受时间控制的保护胶囊中,只在条件好的时期才活化它,这对于忙碌的年轻女子是件多方便的事;她可以先搜集、贮存自己“未来婴儿”,直到她获得大学学位,买了房子并确保未来的生活无虞,才开始让胚胎发育。

种子正符合这些条件,它允许植物胚胎慢慢等待,静静观察外在环境,直到最适当的条件到来。虽然雨水不见得会配合,但在亲代潮湿的组织中受精及发育的种子,使得被子植物能够繁茂生长。地球上最早的丛林,包含了巨大的“种子蕨类植物”。这些植物像是过度生长的蕨类植物,但不同的是,它们可以产生种子【注释:现生蕨类只产生孢子。——译者注】。自3.45亿年前到2.25亿万年前,超过1亿年的时间之中,地球进化出有翅昆虫、鱼雷状的乌贼及恐龙;而种子蕨类植物则在大地上繁茂生长。

在长着巨大树木的丛林中,到处遍布了苏铁蕨及种子蕨类植物。它们浸浴、摇曳在温暖的风中,从南边的古南方大陆(Gondwanaland,南美洲、非洲、澳洲和南极大陆的古陆块)摇摇晃晃地飘到古北方大陆(Laurasia,北美、欧亚大陆的古陆块)的滚石山坡上。有时候,种子蕨类会遭到移动的大陆板块压碎,并埋在地底下,形成这世界上最丰富的煤矿基本素材。

略胜一筹

大约在2.25亿年前,种子蕨类被它的后代所取代。大量出现的松柏类及球果植物,成为最早的草食性恐龙的主食。今天的松树和杉树等长着球果的植物,可能因为比种子蕨类耐寒,而得以存活下来——2.25亿年前,大陆出现的许多冰河现象,被认为是松柏类展现优良适应能力的重要事件。

化石煤层中的种子蕨类和其他植物遗迹,显示了当时属于热带气候。由于种子蕨类的种子没有任何果肉或果皮可以包裹,所以应该对寒冷很敏感,也无法度过冰期漫长的冬天。然而,对许多松柏类而言,类似今日的常绿植物,即使气温降到摄氏零度以下,也不会产生什么大问题。因为,它们根部的真菌微生物网(有时候会长成蕈类),使得这些古代的常绿植物,也可以远征到生物难以生长的高海拔寒冷地带,及大风雪频繁的高纬度区域。

随着耐寒松柏类之后出现的是开花植物。它们与种子蕨类同为某批早期陆地植物的后代。从某些类似棕榈科植物的化石来看,开花植物已经进化了1.23亿年之久,并在1.14亿年前,快速分布到全球各大陆块上。

从一开始,开花植物就和动物一起进化。昆虫靠花蜜过活,也同时回馈植物异花授粉的好处。鸟类和哺乳类则食用开花植物的果食及叶子,阻止它们过于猛烈的生长。但是,开花植物却又进化出具有毒素的分子和能产生迷幻作用的成分,来吓退觅食的动物,并发展出坚硬的果食(坚果)和种子(果核),以保护胚胎免受动物的消化作用的摧毁。

这些保护对策的副作用,是大量利用动物来散播开花植物紧密包裹的胚胎。

聪明的生存策略

这也许不只是巧合。大概1.25亿年前,第一批哺乳类动物——温血、卵生的小型有袋类动物,几乎和第一批开花植物同时出现。思考敏锐、草食性的哺乳类,为生物在进化过程中采取相互合作方式的优点,提供了惊人的实例。因为它们对植物的兴趣,使得哺乳类成为被子植物种子的最佳散播者。

有些开花植物,如人类栽植的某些香蕉树和柳橙树,都已不再制造具有功能的种子了,它们用更聪明的传播策略取而代之:人类会随着季节,以无性繁殖方式(如扦插)来栽植它们。因此,这些植物能维持无性生殖繁衍的方式,只是因为它们很好吃。

我们的植物前辈,确实很精于“诱惑”动物去代替它们进行少数植物无法做到的事——迁移。

从植物的构造看起来,它们似乎实在无法进化出复杂的行为。然而,我们若回顾一下它们令人印象深刻的纪录,不禁会开始怀疑,植物是否真的像它们的外表那样看起来那么无助?

我们中枢神经系统及脑的进化,塑造了我们吃植物的习性,同时也能大快朵颐地吃那些草食性动物。事实上,植物并不真正需要脑,但它们却借用了我们的脑。在其光合作用的化学工程及基因游戏中,植物拥有的聪明策略,超越了用大脑皮质思考的战略:让我们为它们行动。

在植物这项不凡智慧的背后究竟是什么呢?其实就是古老的小宇宙。微生物以叶绿体、线粒体及螺旋菌鞭毛运动系统的形式,提供了植物成功进化的基础。

埃迪卡拉动物群

动物从水域进展到陆地的情况有些不同。也许因为动物所得的“遗产”较差(它们只有线粒体和螺旋菌运动系统,却没有叶绿体),尽管动物比植物先进化出来,但却多花了3500万年才登上陆地。

由于最早期的动物缺乏坚硬的骨骼及外壳,所以能被保存在砂岩中的化石只有少数几种。这少量的化石是很久以前,在面临细菌吞蚀的命运之前,就已埋存在沙滩中的。

随时间演变,这些早期的动物逐渐呈现出体积较大的球状及蠕虫状的多细胞外貌。许多细胞甚至在分裂一段时间后,都还互相黏在一起。新的生存策略于此展开。例如,有些细胞利用具有9+2构造的纤毛,像扫帚般将食物颗粒、细菌和小型原生生物扫进它们的消化管道。

慢慢地,生物圈逐渐进化出较大型及更善于搜集食物的动物。这些动物全都发育自囊胚。虽然对人类而言,这些动物并不巨大,但它们的族群却建造了巨大的珊瑚礁,有些甚至在细菌时代就在遍布全球的微生物软席上大肆进餐,改变了长久以来单调的地貌。或许它们堪称为现代地貌的重要建筑师。

今天,微生物软席全都分布在真核生物不喜欢居住的少数偏远地区,如极端高盐的潮间带。这些不受外界干扰的海洋边缘,生存着吃嫩叶的蜗牛、可以进行裂片生殖的软虫,提供给这群世界上最古老的居民一处重要的避难所。

目前已知由最古老的动物所遗留的第一个生痕化石,是在澳洲东南部接近悉尼的埃迪卡拉。因最早发掘埃迪卡拉动物群而引起科学界注意的,是已故的澳洲悉尼大学地质学家格莱斯纳(Martin Glaessner)。他这项惊心动魄的发现,有如在狂风吹过的沙漠中发现废墟,或是在柬埔寨丛林中踢到古老的高棉(Khmer)庙宇。

现在,科学家都将同样是7亿年前的软体动物化石,称为“埃迪卡拉动物群”(Ediacaran)。在埃迪卡拉生痕化石中,有一些很成功的动物“门”(分类学单位)。基本上,从早期埃迪卡拉动物群中进化出来的门及其南半球的亲戚,都统称为环节动物,这是一群分节的软件海底蠕虫类。

至于极度成功的节肢动物(许多有外骨骼的分节动物祖先,包括三叶虫、螃蟹、虾、蟑螂及龙虾),以及腔肠动物【注释:腔肠动物门是早期的分类方式。后来分类学家发现,比起腔肠构造,它们捕食猎物用的刺胞构造是更明确的分类特征,于是改称刺胞动物门,并将原有的一些其他物种独立成栉水母动物门。——原编者注】(它们能以有毒的触手刺捕猎物),是否也已出现在埃迪卡拉动物群,仍然备受争论。当然,有许多属于那个时代的动物,现在都已经绝灭了。

其他重要的无骨骼动物,像棘皮动物(就是海星及海胆所属的门),也已有7亿年的历史。但由于它们缺少坚硬的骨骼,因此迟至5.6亿年前的化石,才确认出来。虽然如此,我们还是很庆幸有这么多软体动物化石能历经地质历史的狂风暴雨,而始终完整保存。

如今,我们已经对动物化石出现的大延迟,有了更清楚的了解。在“硬体”动物之前所出现的复杂软体动物,就像制造复杂工艺品的平民:先有了这些平民产出工艺,身穿盔甲的骑士才得以出现。最早期的动物(一群由远比埃迪卡拉动物群简单的细胞、海绵状生物,和像丝盘虫的早期生物所组成的小型社会),一定没有以化石的形式保存下来。这些早期动物群落的子孙,像丝盘虫之类的动物,是那么柔弱、细巧,而且多半极不显眼,即使在今天,它们仍是很难研究的对象。

最早期的动物因为没有硬壳和骨骼,多半就像原生生物一样,死后必然面临完全分解的命运。然而,它们的后代却可以将白垩及硅转变成美丽的外壳和骨骼,留给后人丰富的线索,以了解显生宙早期生命的状况。

化石迷思

约5.8亿万年前,寒武纪开始,代表着现代纪元的来临,开启了我们所属的显生宙。

全世界寒武纪地层出现的清晰而丰富的化石,使得人们有很长一段时间认为,生命是从此时开始的。直到最近这30年,科学家发现了微生物化石之后,这些较古老的岩石才被回溯到前寒武纪(从地球形成至寒武纪之前)谜样的漫长纪元中。今天我们都已经知道,生命并不是起源于显生宙的三叶虫和其他同样发展良好的动物。显生宙是生物发展出骨骼、坚固外壳和其他坚硬部位的新纪元,这让生物能够防御波浪及捕食者。这些构造都会为动物留下化石纪录。

许多17、18世纪的欧洲博物学者,都将有着精致图案的化石称为“图案石”(figured stone)。有些人相信,这些化石是潜伏在泥土中生活的动物留下的证据;而其他人则认为,这些化石是诺亚大洪水(Noah's Flood)时期所遗留下来的。例如,伦敦格莱斯罕学院(Gresham College)的物理学教授伍德华(John Woodward)就认为,依据他的估算,英国植物化石形成年代应该和大洪水发生年代一样。他在1695年写道:“所有我在岩层中见过的各种不同叶子,从来没有观察到除晚春外的任何其他状态。既没有比晚春时节更成熟的果实,也没有称得上完全成熟的果子;这些叶子及果子似乎就处于春天的晚期。”他在另一本书中又写道:“松果也都是在春天后萌芽的阶段,蔬菜也是如此,而贝壳也很年轻。然后,大洪水来了,五月末,所有的生命都停止了生长。”

一直到19世纪,绝大多数的人都还以《圣经》中的章句解释化石现象(甚至包括所有自然界的事物),研究目的往往是为了见证上帝的话语。但是早在18世纪末,就有许多学者,如法国博物学家布丰(Georges L.L.Buffon)、英国博物学家伊拉兹马斯·达尔文(Erasmus Darwin,达尔文的祖父),以及后来的法国进化学家拉马克(Jean B.Lamarck)、英国作家和艺术家巴特勒(Samuel Butler),开始用不同的方式来思考这些化石。

伦敦的百科全书出版商钱伯斯(Robert Chambers)以匿名的方式,在1844年出版《生物自然历史中的遗迹》(Vestiges of the Natural History ofCreation)。他在这本书中极力提出一个观念:上帝并没有分别创造各种生物,并积极监督它们;他只是初创地球生命,然后就任它们自由发展,自谋生存之道。

接着,有关生命的新想法如雨后春笋般涌现,改变了“生命和上帝相关”的想法。达尔文最初曾写道,他并不愿意“对《圣经》上清楚又严谨的真理,有一丝一毫的怀疑”。但后来他真的开始怀疑:“一个慈悲的上帝,如何能允许猫鼬把它的猎物撕成碎片呢?”

1844年,达尔文写信给他的植物学家朋友胡克(Joseph Hooker):“最后,一线曙光出现,而我已几乎相信(和我一开始的想法完全相反,像是承认犯了谋杀罪一样),物种并非亘古不变。”

到了19世纪末,生物进化的理论已广为流传。寒武纪的化石,曾被解释成上帝最早创造的“较低等的生命形式”。然而,在发现细菌、原生生物和埃迪卡拉化石群后,这些在寒武纪岩石中“突然出现”的生命,其实只是坚硬的动物外壳遗迹而已。事实上,我们真正的祖先早在形成肉眼可见的外壳、外骨骼的30亿年前,便已经存在。

寒武纪的伯吉斯页岩化石群

5.8亿年前,动物最早的坚硬构造,是由磷酸钙和某些有机物质所构成的,也就是几丁质(chitin)。三叶虫和凶悍的寒武纪广翼类(eurypterid)节肢动物,都是利用几丁质构筑外壳及骨骼。这些“海中巨蝎”有时候可长到几米长,但它们现在已完全绝迹了。其他的寒武纪生物,还包括腕足类(brachiopod,像蛤的生物)。目前,虽然大部分腕足类动物都已经灭绝,但是,仍有潜水者在北美的大西洋沿岸看过古老的腕足动物。

最有名的寒武纪化石,也许是1910年,地质学家沃克特(Charles Walcott)在英属哥伦比亚菲亚德(Field)附近所发现的伯吉斯页岩(Burgess Shale)化石群。沃克特组织了一个工作队,以炸药炸开这个地区,露出了约一米厚富含化石的页岩层。这片页岩层以前曾是已消失的海洋泥质底部,现在,它已经高高位于喀斯喀特山脉(Cascades)的隘口上了。这个山脉纵贯华盛顿州及奥勒冈州,并伸入加拿大西部。沃克特和同伴在往后十年的工作期间,采样了大约3.5万个化石标本,现有许多存放于华盛顿特区的史密森协会(Smithsonian Institution)。

几乎所有的寒武纪化石,都能被分类至现存生物所属的三十多个门中。然而,仍有一些谜样的动物会被标示为疑问化石(Problematica),这些化石虽然在古生物学的文献中有详细的描述,却无法被加以分类。

在寒武纪岩层的中下部,分布着一群为数众多的化石,叫作古杯动物(archeocyathid)。古杯动物具有锥形的骨骼构造,它们主宰了当时的热带海洋。然而,这些具有岩质锥形骨骼的生物进化至今为何物,仍不太清楚。在这个信息贫乏的领域,猜测就足有一大堆了。它们是像珊瑚,或像海绵,或甚至它们根本不是动物?

不论它们像什么,古杯动物的确突然消失于寒武纪岩层的上层部分。所有与之有关的各科、属、种在出现了近八千万年后,全数遭遇灭绝的命运。在英格兰、西伯利亚、加拿大及其他地方,都曾发现过这类化石。

还有一些我们所知的“生物圈的豪奢浪费”现象。这些生物只在不完整的化石纪录中,留下朦胧鬼影般的生物印痕。例如,科学家曾在石灰岩上发现一些像微细雕刻的东西,叫作层孔虫(stromatoporoid)。它们开始于寒武纪晚期,并一直延续到古生代其他时期。曾有某位古生物学家宣称,它们是蓝绿菌群聚所造成的;但其他人则相信,它们是海绵或像海绵的动物形成的群落。所以,至今仍没有人确定层孔虫是细菌、动物,或两者都不是。

寒武纪的游泳秀

如果有人回到寒武纪,并沿着海岸散步,只看着海面而不仔细观察贴着地面生长的微生物软席,他可能不会注意到5亿多年前的海洋和今日有何差异。

事实上,海洋生物形式在古今年代中只有微小的差异,在分类学上的意义也不算大。当然有些生物,像鲎,从寒武纪以来都没有什么改变。鲎并非螃蟹,它是另一类节肢动物,当它们交配时,会紧密结合在一起,并缓慢向水中爬行;或者把它倒翻过来,它的脚会一直踢打。这些景象看起来像是鲎的祖先4亿年前所做的行为。在哈特拉斯岬(Cape Hatteras)和鳕角湾(Cape Cod)就有鲎的踪迹,它们的子孙仍沿着大西洋岸分布着。

若你以专业的眼光和体会的心情来看,寒武纪的“游泳秀”无疑有它特殊的美感;但您如果再潜入水中,则会发觉更惊人的景象。事实上,每个被发现的古生物种在分类学上的细节,和现生生物一定大不相同。没有任何寒武纪的物种(已知道有上千个种)在今天仍存活着。如果将时间倒转,所有我们熟悉的现代物种,像蓝蚌、龙虾、蚵、蛤蜊及蟹等都将完全不存在,当然更不会有鱼类。

古代海洋充斥的是蠕虫群落、有着巫婆帽外形的古杯动物、神秘的层孔虫、成堆的腕足类、单体生长的珊瑚及朦朦胧胧的海绵等生物。众多生生不息的海洋生物一直繁殖增长,但它们的身体大多由胶状组织构成,而这种结构往往无法留下很好的化石。

若这位回到寒武纪的潜水员钻出水面,将看到少数惊惧的动物气喘吁吁地在岸边为生存而痛苦挣扎,然后逐渐干枯。

这些动物就是后来能够适应陆地环境者的祖先。

怎么适应陆地生活?

动物的祖先要适应陆地生活,和人类想在其他星球上生活,两者的挑战性及困难度可说是旗鼓相当。陆上生活当然也有它吸引人的地方,例如空气中含有较多的氧气、陆地提供了拓展生命的优越条件,但却也存在着一些意料之外的障碍。

一旦动物迁移到陆地上,并想在此继续繁殖,它的内部器官系统就得有重大变革,才能达到目的。譬如,离开了提供浮力的水生环境,生物会被自己的重量压垮。所以它们得要有强壮的肌肉和较坚实的骨骼配置,才能弥补失去的浮力。而发展能在空气中呼吸的器官,也是不可少的,因为水中的含氧量是百万分之几,但大气中的含氧量则为水中的数千倍。此外,像皮肤、角质皮及外壳等这类表面覆盖物,对动物而言也是必需的,因为它们得对抗直接照射、不经水分子过滤的严酷阳光。

但是,最大的威胁还是来自干旱。在陆地上,生存环境随时潜伏着干涸带来的死亡威胁。生物得克服这种令人窒息的干渴。如果不能随身带些水分,它们一离开水域,便会送命。

动物之所以要移居陆地,可能是由于地层的隆起,或是动物居住的海洋退后所造成。的确,动物界中只有少数物种曾成功适应陆地生活。没有办法找到任何一门,其中的所有动物都能居住在陆地上。在其他约三十多种的无脊椎动物群中,没有任何一种能只在干燥的陆地上,就完成其正常生命循环。

今天,可以在干燥陆地上完成整个生命循环的动物,可追溯到三四种初登陆的水生动物远祖,包含某些节肢动物(像昆虫和蜘蛛),少数几种软体动物(像蜗牛),一些环节动物类的蠕虫,和属于我们这一门的脊索动物。脊索动物都有通向背部的管状神经系统,在生命循环的某些时期,经常会发展出鳃裂,这正是来自海洋祖先的证据。我们所属的脊椎动物,便是脊索动物的一个亚门。

当然,也有许多水生动物依附在别种动物身上。例如,舌形虫(pentastome)和管虫生活在脊椎动物的潮湿鼻腔和肠子里面。即使在脊索动物门的六个纲中(硬骨鱼、软骨鱼、两栖类、爬虫类、鸟类和哺乳类),也只有爬虫类、鸟类和哺乳类这三个纲,可以完全不必在生命循环的某个时期浸泡在水中。

把海水带在身上

某些现存物种的祖先原为海洋生物,这些物种有时也会回归到海洋环境。例如,中生代的爬虫类鱼龙,虽然是在陆地上进化出来的,但在不同的环境压力下,它们又会回归到海洋中生存。照这么说来,水族馆中我们所喜爱的海豹和海狮,只不过是一类“水狗”【注释:海狮及海豹都归属于犬亚目(Caniformia)中。——原编者注】(water dog)。并非源自鱼类的海生哺乳类动物,如海豹、海狮、海豚和鲸鱼的祖先,原先为四足陆上动物,但终又回到海洋里。

我们这些陆地生物终究都是从水生祖先繁衍而来的。受精作用本身,便揭露出所有现存动物共同的古老习性。因为动物诞生的主要剧目仍都以水为舞台,无论是海洋、河流、池塘,或是生物自己的体液,精子和卵子永远都是在潮湿的环境中结合。

就某层面的意义来看,那些能完全适应陆地生活的动物物种,它们都有一种生存技巧,就是将先前所处的环境“带”在身上。没有一种动物能完全脱离水的小宇宙而生存。囊胚和胚胎还是得在子宫原始的潮湿和悬浮条件中,才能发育。

其实,海水和血液的盐浓度是相同的。我们细胞组织中的钠、钾和氯化物的比例相当接近海水成分。这些盐是动物在进行危险的陆地之旅时,以化合物的形式随身携带的。不论是在多高、多干燥的山巅,或是隐藏在多深的林间,我们流的汗水和落下的眼泪基本上都是海水。

进化要角——钙

决定动物能否待在陆地的关键元素是钙。钙质是制造许多重要生物结构的原料,如人类的头骨。甚至英国东南多佛港(Dover)的白崖,也是由钙质组成的。

有核细胞的细胞质中所溶解的钙含量,通常都保持在百万分之0.1左右,而在海水中的钙则至少是这个值的1万倍。钙离子通常有冲入细胞的倾向,而细胞则必须不断将钙离子“打出”自己体外。第一批动物细胞就像现在所有的有核细胞一样,它们会持续把钙逐出细胞,以保持本身健康。今天,某些特殊细胞液囊所制造的碳酸钙,会利用管道(即无所不在的微管构造)在其结晶之前,运送到细胞外。

钙在所有有核细胞的代谢作用中,扮演着中心角色。它对细胞的变形虫运动、细胞分泌、微管形成和细胞融合是不可或缺的成分。但那些已溶解的钙,则必须自周围的溶液中移除,以使微管在有丝分裂、减数分裂和脑活动等作用中,顺利发挥功能。脑神经细胞用来传递信息的化学物质和钙也有很大的关系。脑神经通信网络倚赖钙的程度,就和电话通信系统倚赖铜质电话线一样。大约在6.2亿年前,第一个小型的动物脑便已进化出来了。

也许对这些早期动物而言,钙对肌肉运动功能的影响是比较重要的。所有动物的肌肉组织,其基本成分肌球蛋白及肌动蛋白都含有钙质,含量在各种动物身上也倾向一致。当肌肉周围的环境有溶解的钙及适量释放的ATP时,肌肉便产生收缩。此外,钙质得精确保持远低于海水中的钙含量,否则就会发生化学反应,使磷酸钙自溶液中结晶出来(这就是为什么运动员在过度使用肌肉后,会产生钙的沉淀物)。

肌动蛋白(actin)的来源,在进化上一直是个谜。科学家曾在我们假定的细胞祖先热浆菌中,发现一种类似肌动蛋白的蛋白质。如果能证实这件事,那么我们就又多了一项来自小宇宙的证据。

形成外骨骼

埃迪卡拉时期的水中软体蠕虫和球形小虫,都是利用肌肉游泳的。既然肌肉收缩是缘于钙的释放,那么,很可能早期寒武纪海底生物,甚至包括最早的环节蠕虫,都有受控于钙质的肌肉。为此,它们得控制钙的代谢作用。此外,就像希腊和罗马时期的护甲及头盔,这些早期动物必定也会分泌出少量的钙质盔甲及保护膜,但仍称不上是完全的骨骼。

有趣的是,会有一些关系很接近的物种,其中有的产生钙化作用,有的则不会。例如,有几种亲缘很近的珊瑚性红藻,它们之间的差异,仅在于有的会被石质的碳酸钙板所覆盖,而其他则是属于完全的软体生物。

以色列威兹曼研究所(Weizmann Research Institute)的威纳(Stephen Weiner)相信,具有钙化能力的物种,会制造足够的特殊蛋白质,这类蛋白质具有特定空间结构容纳碳酸钙结晶。而其他无钙化能力的物种,则肇因于其特殊蛋白质制造量不足,或是蛋白质形式有所改变,因而留下的空间就不适合容纳碳酸钙结晶。另一方面,仍有些在几百万年前,就已经分别进化的物种,虽然早已各自独立,但在今天却都同时具有产生碳酸钙的能力。这种能以规则方式沉淀钙化合物的能力,可能是不同物种为了各种不同的目的,多次独立进化成功的。

有核细胞得常常使用钙,因此过多的钙质就得排泄出去,或是以其他无害的方式储存在细胞溶液之外。从寒武纪开始,细胞就将多余的钙质以磷酸钙的形式储存起来,形成牙齿及骨骼;或是以碳酸钙的方式,形成白垩质的外壳。

在寒武纪时期,骨骼也并非凭空出现。事实上,埃迪卡拉动物群肌肉的发展,可能先于寒武纪的骨骼形成之前。细胞对过多钙质的持续反应,使得某些动物能像堆积垃圾般在身体内外贮存钙盐,最后造成骨骼及外壳。就像白蚁巢大部分由昆虫排泄物及唾液构成一样,骨骼和牙齿的成分,原来竟是那些被当作废物排出去的化合物。

现生动物的外壳大部分属于碳酸钙化合物。长久以来,微小原生生物(如有孔虫及钙板藻)在水中不断堆积钙质,建立了有名的英国天然资产——多佛港的白崖,由石灰岩及白垩土所堆起来的沉积物。和煤或石油一样,这类有机碳并没被浪费掉,它们只是被贮存起来,直到有一天,生命又找到可以再度循环使用它们的新方法。

发展十八般武艺

在环境压力下,生物发展出新器官,这些取代古老水生器官的重要工程,被迫非奏效不可。以前专门在水中“筛拣”氧气的专家——鳃,在空气中却毫无作用,所以在它出现百万年之后,最终只剩下遗迹。今天,鳃裂在人类胎儿耳朵后面看起来,只像是个小小的疤痕。两栖类、爬虫类和哺乳类等某些脊索动物身上所进化出来的肺,可以执行将空气输送到循环系统的功能;而适应陆地生活的节肢动物,像蜘蛛及昆虫,则进化出另一种类似的空气信道系统,称为“气管”(trachea)。

在面临可怕的环境危机时,生物会将新的器官并入可靠实用的旧器官内,以因应强烈的内在需求,且不需进行激烈的改变。例如,肌肉附近的钙质废物变成基本建构材料,使早期的脊椎动物进化成两侧对称的鱼类。鱼类本质上就是能快速运动的“逃跑专家”,它们能迅速远离掠食者,并快速追逐到他们的猎物。此外,从鱼类身上进化出来的骨骼组合,到后来可以用来支持两栖类行走于陆地、让鸟类在空中飞行。

与凶猛的掠食者之间的生存竞争,以及在周期性干旱的浅水环境求生的压力,迫使早期的动物不得不往陆地上拓展生活空间。但是,比起战事频繁的海洋,炙热的大地并非另一种愉快抉择。陆地在某些方面像是伊甸园,一处没有危险掠食者的天堂;但另一方面又像是艰险的地狱:焦炙的太阳、狂风暴雨、骤减的浮力。

生物为了因应这些环境压力,都得使出浑身解数、各自发展十八般武艺。举例来说,蜗牛壳的钙化构造开始堆积过多的钙质,并卷曲起来当成支撑身体重量的结构;此外,它也有阻挡阳光及掠食者、同时保护身体内的水分免于过度干燥的功能。

几乎在所有有关陆生动植物进化及扩展的文献资料中,真菌的角色都很容易被遗忘。在自然界,真菌代表着有核细胞的第三种基本进化形式。真菌的生长循环始自“孢子”,再萌发为管状的细长菌丝(hyphae)。通常,菌丝内部有中隔(septa)构造,将每个真菌细胞区隔开来。有些真菌构造的细胞含有多个细胞核,但它们的细胞质或多或少可以通过中隔,自由地在细胞之间流动。

真菌并不像动物一样有胃。它们在体外消化食物、吸收像化学物质之类的养分,而不是经由光合作用或觅食取得养分。霉菌、羊肚菌、松露、酵母菌及蕈类都属于真菌。据估计,世界上大约有10万种真菌,其中大部分都是陆生性的。

不要小看真菌

从最早的真菌化石判断(特别是在植物组织内所发现的),最早的真菌大概生存于3亿年前。虽然真菌和植物分属不同的界,但它们的关系非常密切。真菌可能是从一支像真菌的原生生物进化出来的,并在移居陆地时与植物一起进化。它们直接自藻类、植物、动物、活的或死的生物躯体中吸取养分。在全球各地,真菌都能与植物的根共生,它们可转移磷和氮等养分。如果没有真菌,植物将会因欠缺这些矿物质而饿死。由此推论,最早的森林一定也不能缺少真菌。

事实上,真菌是生命力很强的生物,它们有些可以生活在强酸中,有的则能在极度缺氮的环境下存活。它们几丁质的细胞壁坚硬而强韧,不但可以抵抗干旱,更能使真菌适应陆上的生活。它们的生存策略是产生孢子。如果遇上干旱的威胁,或没有适当的交配伴侣时,真菌便形成无性孢子,以避免性别带来的困扰。另一方面,也有很多真菌“沉迷”于行使减数分裂的有性生殖。有的真菌就有7.8万种不同的交配型(或称性别)。路旁常见的蕈类“裂褶菌”(Schizophyllum commune)便是一例。

真菌界的确是个被轻估的界。过去人们总习惯把它们和细菌算作一类,或是依附在植物界。但是,类似毒菌和酵母菌身上的某些特殊性质,使得生物学家同意,它们确实具有“真菌界”这个名称所代表的特殊分类学地位。

真菌在人类文化发展史上,也扮演着重要的角色。例如,松露生长的地点,常常隐蔽于人类无法种植的特定树林中,因此法国南部的猪就被训练出极好的嗅觉,来寻找松露这种烹饪佳肴。而我们平常爱用的盘尼西林,是一种对抗细菌的化学药品,它们最初是从面包及水果上的青霉菌抽炼出来的。盘尼西林的杀菌原理,在于它可以阻止那些具感染性的细菌构筑自己的细胞壁。至今,这种真菌不只拯救了自己,更拯救了上百万人的性命。

然而,其他的真菌就和细菌一样,并不都那么善良。麦角菌就会感染整个裸麦田,而如果牲畜吃了受感染的裸麦,便马上流产。这是一种无药可救的灾难,又名圣安东尼之火。在中世纪,吃到受感染裸麦做成面包的人,就会中毒。

此外,麦角菌还含有麦角酸。瑞士化学家霍夫曼(Albert Hofmann),就首先用这种酸合成了麦角酸酰二乙酸(lysergic acid diethylamid,简称LSD)。当他用麦角酸做实验时,少量的这种酸就具有催生、停止胎盘排出的功能,并能促使冠状动脉疾病发作。此外,霍乎曼意外发现,新合成的LSD却是一种非常强烈的迷幻药。

代谢战争

有些真菌能分泌某种物质,来干扰动物或细菌的代谢作用。例如瓢蕈属或裸盖菇属的某些代谢产物,对动物而言具有迷幻药的作用。这类诱发精神药理上改变的现象,代表我们动物祖先和真菌共同进化时的生存形态。让我们回想这样一场代谢战争——掠食者与被食物种间不完美的共同进化历程:最初,真菌进化出带有迷幻作用的有害生物碱,以防御动物的掠食。然而,这种压力促使能代谢或耐受这些有毒物质的动物存活下来,并留下痛苦的代谢经验。虽然这只是推论,但很明显,所有物种都曾经历共同进化的过程。这不只适用在小宇宙中,更可以应用在大宇宙上。植物和真菌发展出生物碱,不但能调节彼此之间的生长速率,或是吓阻动物食用,它也是一种“化学军备竞赛”。最重要的是,它唤回了小宇宙共生作用的记忆。

固然,真菌是植物致病的主因,但它们对植物的生存也很重要。介于掠食者和被捕猎者之间的残酷关系,可以视为大规模共生作用的一部分。即使是屠杀式的病疫,也有帮助受灾生物族群免于过度成长,以免食物供给不足的好处。

整装待发

其实,我们所属的显生宙(5.8亿年前迄今)并没有什么新鲜事儿。除了一些奥妙的生物革命,像蛇毒、植物和真菌迷幻毒素及大脑皮质之外,今天生命所运用的每种主要生存技术,早在隐生宙(25亿年前到5.8亿年前)的末期,便都已经进化出来了。

草绿色的细菌、螺旋菌的遗迹以及线粒体,早早便把生命的舞台架设好了。在这个变动的地球上,它们进化出变化多端的新生命形式,并保存了早期古老生命科技上的种种突破成就,如从太阳取得能量以制造食物、散播遗传信息,以及燃烧危险的氧气等,这些都是生存必需的能力。动物身具的各种外形,可能只是微生物附带的配备。

微生物最重要的实质意义,在于它们可以维持稳定的原始生理环境(如发展防水的外骨骼结构)。一旦微生物整装完毕,便是扩展势力之时。而在这个过程中,它们留下了让后人误以为是地球上最早生命的动物化石。现在,我们终于比较明白地球的生命故事。地球生命的故事是那么精彩,您绝不会想错过故事的开场。然而,请想想看,历史学家若想研究人类文明,会先从洛杉矶的建造史着手吗?不会的!如果我们研究自然历史,而忽略小宇宙,就相当于想探讨人类文明,却从洛杉矶开始研究的历史学家。

地球上的真菌、植物、动物都源自小宇宙。在这些生物表面的差异之下,我们同为一群移动的细菌群落。放眼望去,熙熙攘攘的大宇宙世界,就如点彩画中的景致,它们全是由小小的微生物所组成。巨大的红桧和鲸鱼、蚊子和蕈菇,都是有核细胞所构成的精巧共生网络、协调共济的生物技术展示。借着这种“代理人”,微生物堂而皇之地登上了干旱的陆地。

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